远古海洋生物头骨最硬的鱼（最古老的四足形类）

■分类位置：硬骨鱼纲，肉鳍鱼亚纲；四足形类

■产地：云南省昭通市箐门水库附近

■层位与年代：坡松冲组，早泥盆世布拉格期，大约4.09亿年前

■命名人与命名时间：卢静等，2012

图5 奇异东生鱼生态复原图。苏柏恩 绘

在“从鱼到人”的演化历史中，鱼类登陆是最为关键的一步，而其中的主角是四足形类肉鳍鱼。最迟在3.7亿年前的晚泥盆世，四足形类某些成员已经演化出蝾螈般的外形，拥有具趾的四肢，它们登上陆地，成为最早的陆生脊椎动物，并最终演化为人类。不过，除开四足动物外，大多数四足形类肉鳍鱼都是典型的鱼类模样。之前《鱼的故乡 一周一鱼》栏目中，我们介绍了来自云南省曲靖市早泥盆世埃姆斯期的肯氏鱼，它就是一种原始的四足形类肉鳍鱼，其化石标本揭示了内鼻孔的起源之谜，而内鼻孔是鱼类日后能登陆的先决条件。今天我们要认识的则是最古老的四足形类——奇异东生鱼，化石标本发现于与曲靖市接壤的昭通市。该化石标本的时代比肯氏鱼早了1400万年，将四足动物支系的演化历史向前推到早泥盆世布拉格期。

奇异东生鱼个体很小，头只有小拇指指甲盖大小，但作为最古老的四足形类，它对追溯包括人类在内的四足动物祖先的演化历程具有重要影响。其属名献给著名的地质学家和古生物学家刘东生先生。种名源自拉丁语paradoxs，意为奇异的、矛盾的，指的是这种鱼的不同部位有的十分进步，有的仍保留原始特征。

奇异东生鱼的奇异特征之一：与四足动物相似的下颌

图1 奇异东生鱼顶甲标本（A.背视; B.腹视）。刘晓悦供图

图2 奇异东生鱼下颌标本。刘晓悦供图

东生鱼的内颅仍保留大量原始肉鳍鱼类的特征，与基干肺鱼形类(如杨氏鱼)以及原始肉鳍鱼类蝶柱鱼都颇为相似。它们都具有发育的鼻间窝、宽阔的副蝶骨和眶顶盖区（图1）。不过东生鱼的下颌却表现出更为进步的四足动物特征，它的下颌侧联合齿板上着生一对与冠状骨尖牙相似的侧联合齿板尖牙，而非不规则齿带（图2）。这个结构过去主要在泥盆纪四足动物（如鱼石螈）中发现，因此东生鱼拥有原始的脑颅和非常“进步”的下颌。

奇异东生鱼的奇异特征之二：与陆地生活相关的腺垂体结节部

图3 奇异东生鱼脑颅及颅腔三维复原图。刘晓悦供图

图4 东生鱼（A）与现生有尾两栖类虎螈（B）的垂体形态比较。 刘晓悦供图

借助高精度断层扫描和三维重建技术对奇异东生鱼的颅腔、神经和血管进行复原发现，东生鱼脑腔构造与原始的肉鳍鱼类一致，但是它的垂体窝前部具有一对独特的舌状突起，和有尾两栖类的腺垂体结节部结构非常相似（图3、图4）。在陆生脊椎动物中，腺垂体结节部的主要功能是接受晨昏光线信息输入，分泌激素控制昼夜节律，其中的褪黑素，即所谓的“脑白金”，不仅可以缩短动物的入睡时间，而且能延长深度睡眠的时间，具有促进睡眠、调节时差、抗衰老、调节免疫力等多项生理功能。但是现生鱼类并没有腺垂体结节部结构，它们对日夜变化也并不敏感。因此，在东生鱼中发现腺垂体结节部，意味着早在4亿多年前，我们的祖先尚在水中的时候，很多适应陆地生活的结构就已经开始出现，这样的变化为后来鱼类登陆做好了准备。

背景故事

四足形类与四足动物

四足形类，包括所有的四足动物以及与它们亲缘关系最近的化石鱼类（如骨鳞鱼类、三列鳍鱼类和希望螈类等）。四足形类的鱼类代表在泥盆纪和石炭纪非常繁盛，是浅水环境里常见的捕食者。其中，在加拿大北极地区发现的希望螈类提克塔利克鱼，形态已经和最早的四足动物非常相似，但大部分四足形类都是典型的肉鳍鱼类形态，过去曾经和空棘鱼类、肺鱼形类的一些原始成员共同被称为“总鳍鱼类”。

图6 四足形类骨骼对比（A.三列鳍鱼类真掌鳍鱼; B.希望螈类潘氏鱼; C.泥盆纪四足动物棘螈; D.泥盆纪四足动物鱼石螈; E.石炭纪两栖类温泉螈）。 图片引自迈克尔·科茨，2001

指（趾）的出现是四足动物的一个重要标志。没有指（趾）的四足形类，仍然是鱼类。鱼类与四足动物在运动方式上截然不同，鱼类在水中游泳，四足动物在陆地上用四肢行走。在鱼类登上陆地之前，鱼类的一些适应陆地运动方式的身体结构已经开始发生改变，肉鳍鱼类的偶鳍已经出现特化的内骨骼与肌肉，能够为其在水底进行简单的“行走”提供支撑。以鱼石螈为代表的泥盆纪四足动物，虽然对水的依赖性仍然很强，但已经有了能够支撑身体的四肢，以及四肢上的指（趾）骨。不过泥盆纪四足动物的指（趾）骨数量并不稳定，有6个至8个（图6）。

除了四肢的变化，鱼类的登陆，还涉及呼吸、听力等一系列生理活动的变化，为了追溯这些发生在近四亿年前鱼类身上的变化，探究从鱼到人演化过程中的关键事件，一代代古生物学家不辞辛劳，在化石中寻找证据，不断靠近事实的真相。

刘晓悦