植物必需元素19种（植物必需元素之桥键元素）

作为植物三大必需中量元素之一的硫元素，在农业生产过程中，经常被钙、镁元素的功效所掩盖，硫元素虽然不被大家所重视，但是其在植物生育进程中也起着至关重要的作用，被称为“桥键元素”。

硫在植物体内的含量与分布

植物含硫量为0.1%～0.5%，其含量多少受植物种类、器官和不同生育期的影响。其中，十字花科植物需硫最多；豆科、百合科植物次之；禾本科植物较少。

硫在植物开花前，主要集中分布于叶片中，成熟时叶片中的硫逐渐减少并向其他器官转移。植物体内的硫有无机硫酸盐（SO42-）和有机硫化合物两种形态。前者主要储藏在液泡中，后者主要是以含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸，及其化合物如谷胱甘肽等存在于植物体各器官中。有机态的硫是组成蛋白质的必需成分。

植物吸收的硫首先满足合成有机硫的需要，多余时才以硫酸根离子形态储藏于液泡中。所以当供硫不足时，植物体内大部分为有机态硫。随着供硫量增加，体内有机硫也随之增加，而只有供硫十分丰富时，体内才有大量硫酸根离子存在。

硫的营养功能

1、在蛋白质合成和代谢中的作用

硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，因此，也是蛋白质的组分。在成熟烟草植株的60000多个不同的结构基因中，绝大多数对应的多肽含有半胱氨酸或蛋氨酸或二者兼有。在多肽链中，两种含疏基的氨基酸可形成二硫化合键（-S-S-），

在多肽链中，两个毗连的半胱氨酸残基间形成二硫键，二硫键的形成对蛋白质的三级结构是十分重要的，使得蛋白质真正具有酶蛋白的功能。多肽链间形成的二硫键既是一种永久性的交联（即共价键），也是一种可逆的二肽桥。在蛋白质脱水过程中，其分子中的疏基数量减少，而二硫键数数量增加，这一变化与蛋白质的凝聚和变性密切相关。

2、在电子传递中的作用

在氧化条件下，两个半胱氨酸氧化形成胱氨酸；而在还原条件下，胱氨酸可还原为半胱氨酸。胱氨酸-半胱氨酸氧化还原体系和谷胱甘肽氧化还原体系一样，是植物体内重要的氧化还原系统。谷胱甘肽是包含谷酰基（谷氨酸的残基）、半胱氨酰基（半胱氨酸的残基）和甘氨酰基（甘氨酸残基）的三肽链，它在氧化状态时为双硫基谷胱甘肽，在两个肽链谷胱甘肽的半胱氨酸残基上形成一个双硫键，而还原态的谷胱甘肽可保持蛋白质分子中的半胱氨酸残基处于还原状态。

硫氧还蛋白能够还原肽链间和肽链中的双硫键，使许多酶和叶绿体偶联因子活化，硫氧还蛋白有两个紧密结合在肽链中的还原态半胱氨酸残基。这些半肽氨酸的-SH基是蛋白质双硫键还原的氢供体，硫氧还蛋白在光合作用电子传递和叶绿体中酶的激活方面也有重要作用。

3、其他作用

在脲酶、磷硫酸腺苷（APS）磺基转移酶和辅酶A等许多酶和辅酶中，疏基起着酶反应功能团的作用。如在糖酵解过程中，有3个含硫的辅酶参与丙酮酸的脱羧化和乙酰辅酶A形成的催化反应，它们是硫胺素焦磷酸（TPP）、硫辛酸的疏基-二硫化物氧化体系以及辅酶A的疏基。在这些酶的催化下，辅酶A的乙酰基（-CH2-CH3）被转移到三羧酸循环或脂肪酸合成支路。

硫还是许多挥发性化合物的结构成分，如异硫氰酸盐和亚砜。这些成分使洋葱、大蒜、大葱和芥子等植物具有特殊的气味。在这些挥发性化合物中，芥子油具有特殊的农业价值。在完整细胞中累积的芥子油主要以非挥发性的糖苷(葡萄糖芥苷)形态存在，其中的硫则以砜基和磺基的形式存在。

植物缺硫症状

植物的干物质硫含量低于0.2%时，植物便会出现缺硫症状。缺硫时，蛋白质合成受阻导致失绿症，其外观症状与缺氮很相似，但发生部位有所不同。缺硫症状往往先出现于幼叶，而缺氮症状则先出现于老叶。缺硫时幼芽先变黄色，心叶失绿黄化，茎细弱，根细长而不分枝，开花结实推迟，果实减少。此外，氮素供应也影响缺硫植物体内硫的分配。在供氮充分时，缺硫症状发生在新叶；而在供氮不足时，缺硫症状发生在老叶。这表明硫从老叶向新叶再转移的数量取决于叶片衰老的速率，缺氮加速了老叶的衰老，使硫得以再转移，造成老叶先出现缺硫症。

缺硫使植物体内蛋白质含量降低，其中含蛋氨酸和半胱氨酸等含硫蛋白质的数量明显下降，而其他氨基酸如精氨酸和天冬氨酸比例较高的蛋白质变化较小，有时甚至在体内出现累积现象。

缺硫不仅造成植物营养体中蛋白质含量的下降，而且使子粒中蛋白质含量明显降低。此外，缺硫禾谷类植物子粒中半胱氨酸含量的下降，会明显影响面粉的烘烤质量。