章鱼为什么没有进化出骨骼（章鱼已经进化5亿年了）

头足类很难演化成高智慧生物。它们特殊的生理和生物化学特征让他们在与脊椎动物的竞争中处于劣势，进而演化出不利于高智慧产生的特征，例如短寿命，缺乏代际交流和个体偏小等。

头足类使用喷水推进来游泳。喷水虽然很涩，但效率比起鱼类来说过低。鱼类通过让水向后加速来获得前进的动力，在水中波动的鱼可以以较低的速度时将大量水向后推，而喷水推进只能让外套腔中被吸入的水加速。为了获得相等的动量，头足类必须把水加速到更高的速度。在这种加速过程中，投入的大部分能量并没有以动量的形式恢复。

游泳的章鱼，章鱼是最不依赖喷水的头足类。

喷水运动是不连续的。尽管鱿鱼喷出水流的速度是鱼类推水速度的10倍以上，同时具有良好的流线型和大量增加弹性的胶原蛋白，它们的持续游泳速度也只有鱼类的一半，效率也只有鱼类的的三分之一(Alexander 1977)。因此，有些半底栖的乌贼经常用鳍游泳，而所有的乌贼都在一定程度上利用鳍来悬停和机动;然而，鱿鱼在任何速度下都依赖于喷水系统，没有它甚至不能悬停(O’dor和Balch 1985)。

一大群集群生活的鱿鱼。

然而，在个体较小的情况下，喷气推进比波动游泳更有效。即使是最小的鱿鱼幼仔(150 pg，总长度2毫米)在逃生过程中也可以达到15厘米每秒的速度(O' dor等人，1985年)，这是鱼类不可想象的；

喷水推进对“小个体”的选择压力可能是推动头足类速生速死演化的一个主要因素。这局限了头足类的大型化，只有30%的开眼亚目鱿鱼外套膜长度大于15厘米，而且几乎所有的大型鱿鱼都属于开眼亚目。

同时，小个体更具有竞争力意味着成年头足类应该在后代身上投入大量资源，因为后代有较高的生长率，而且比成年乌贼在与鱼类的竞争中更具有优势。因此，鱿鱼进行长途的生殖洄游，将卵产在最适合幼仔生长的地方，然后投入大量资源产卵后死去，导致了短寿命和缺乏代际交流；这对于底栖生活的章鱼同样适用，因为章鱼的幼体也有浮游生活，使用喷水推进。

幼体头足类有着比鱼类幼体更强的竞争力，因为它们代谢速度更快，运动效率也更高。

另一个大问题就是头足类缺乏血红素，而血蓝色素效率比血红素低很多，大概是因为两个血蓝蛋白单体才能绑定一个氧分子。头足类动物血液的携氧能力不到脊椎动物的一半，这导致它们需要8倍的血流量才能达到鱼速度的一半。

因此，头足类拥有三颗具有复杂的弹性动脉结构和高度有氧的心脏肌纤维设计的心脏，依靠泵出大量血液为高速运动提供氧气。在章鱼中，血氧饱和度高达76%，而在应激中，动脉血饱和度通常超过98%，即使在氧气分压低于2.5 kPa的水域，饱和度也从不低于70% (Houlihan et al. 1982)。同时，随着游泳速度的增加，喷射系统会自动增加流过鳃的水流。即使没有血红蛋白，头足类在所有水生变温动物中也能以迄今为止观察到的最高速率消耗氧气和能量。

头足类的三颗心脏（两颗鳃心）实际上是血液供氧能力不足的无奈之举。

这意味着头足类在运动中几乎没有增加供氧量的余地；在高速运动时，头足类的耗能只比静止时增加三分之一，而鱼类至少三倍；同时，在喷射推进中，外套腔内高达50千帕的压力将会对血液提供强大的推力，使其流向身体未受压的区域。因此，鱿鱼频繁使用低效率的无氧呼吸。

由于血液携氧能力的天生不足，甚至不能满足与鱼类竞争的运动功能需要，头足类更难以供养起高智慧需要的高耗氧的巨型大脑，即使它们现在的大脑比大多数生物都好。

不用喷水游泳的章鱼的循环系统压力没有鱿鱼那么大，不过没有血红素还是很难过。

另外，头足类缺乏脂肪代谢能力，这导致其耐饥性差，容易遭受灭绝，而脊椎动物积累大量脂肪能量作为储备，保持其长时间生存与演化，更易于智慧的逐渐积累。

头足类动物倾向于大量消耗高蛋白食物，消化迅速，转换效率高，并且生长而不是储存能量。它们的新陈代谢适应于直接使用碳水化合物，而利用蛋白质储备能量而不是脂肪，这是软体动物代谢系统的传统特征。甲壳类和软体动物在乌贼的食物中所占的比例要大于它们在鱼类食谱中的比例，当食用鱼的油脂含量高时，因为它们难以消化油脂，会产生浮在水面的粪便。这是由于软体动物体内没有乳化剂和合适的酶决定的。

捕食鱼类的头足类幼体。鱿鱼吃油鱼，会比人喷射得更厉害。

头足类约有80%的肌肉，而只含有5%的脂肪。浅海头足类在不进食的情况下只能生存3周，在2000公里的生殖洄游时必须不断捕食以维持生存；而鱼类在静息的情况下能存活600天以上，即使以临界速度游动，它的脂肪储备也能维持近80天。

当鱼类以最适宜的速度游动时，代谢率会增加到静止时的近六倍，但同样2000公里的行程只消耗40%的脂肪储备。剩余的脂肪仍可供其完成整个洄游来回和生殖需要，而不需进食任何食物。如果头足类和鱼类一样能够有效使用脂肪，它们也不一定非要在生殖后因储备耗尽而死。

集群产卵的鱿鱼，由于长途饥饿需要能量补充，繁殖季节的鱿鱼会种内互食，而鱼类就没这个麻烦——首先，一样大小的鱼也确实吞不进去同类。

至于经常说的髓鞘问题，其实影响并不大。毕竟，你不会期待一只有髓鞘，但天天被鸟吃得速生速死，个体微小的一只虫子演化成高智慧吧？

然而，头足类仍是无脊椎动物中最先进的存在，它们比其他无脊椎动物对脂类的利用能力都要高，喷水游泳也比任何节肢动物的附肢划水更有效率，神经系统和循环系统更是鹤立鸡群。然而，这样的种族也在与鱼类的竞争中处于劣势——只能说，脊椎动物可能天生就注定是世界的主宰。

比起期待头足类搞出髓鞘和伪脊椎之类想想就很难办的事，不如期待章鱼能快点弄出脂肪酶，乳化剂（已经有苗头了，章鱼脂肪利用率和含量都是无脊椎前列）、群居（有苗头）、底栖大幼体，多次产卵不死（有不少），加上不用喷水的底栖生活，最好搞出血红素（八字没一撇），高智慧的可能还是有的……

群居生活的太平洋条纹蛸（可能是），有初步的社会互动和非生完就死的模式。