最接近亚洲人肤色的三原色数据（欧洲人7000年前才普遍皮肤变白）

一、人类皮肤颜色的原始样子（灰黑色）

《Adaptation of human skin color in various populations》（不同人群中的肤色适应性）一文告诉我们肤色进化的历史。

对于皮肤颜色，It is dominated by melanin, a pigmentation located in the base of the epidermis and produced by melanocytes. Melanin has two forms, pheomelanin (yellow-reddish) and eumelanin (black-brown).（皮肤颜色是由两种色素沉淀决定的，它们位于表皮和黑色素细胞底部，包括黑褐素（黄-红色）和真黑素（黑褐色）），前者越多，皮肤颜色越浅，前者越少，皮肤颜色越深。

古老的人类，只有真黑素eumelanin (black-brown)，而没有产生足够的pheomelanin (yellow-reddish)，因此最古老的人类的皮肤都是深色的，是那种接近黑褐的颜色。人科的其他动物，比如黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩、红毛猩猩，其肤色都灰黑色，最古老的人类的直系后代，南部非洲的布须曼人，是深黄褐色的皮肤，古老的原始人，比如匠人、海德堡人、直立人、尼安德特人（部分）、丹尼索瓦人，都可能如此，这是古老人类的体色。

人类的肤色水平，世界分布，可以看出来，肤色和纬度高度相关（越远离赤道，肤色越浅）：

二、让人类皮肤变浅色的基因

基因的变异，使得后来人类产生了一定的黄红色的黑褐素，人类肤色就变浅了。

能让人类皮肤变浅的基因目前已知有20多种，最重要的有15种，人类的肤色由这15种基因按照不同的排列组合，形成了丰富多彩的肤色。15个基因中，东亚人群独有2种，欧洲人群独有9种，东亚人群和欧洲人群共有4种。

文章列举了代表性的KITLG、OCA2、MC1R三个基因的分布情况，三种基因都可以导致人产生一定的黄红色的pheomelanin (yellow-reddish)，从而肤色变浅。

其中KITLG为东亚-欧洲共有，OCA2主要分布在欧洲，MC1R则分布在东亚和美洲，以华北地区比例最高，北欧和东欧也有一点。这三种变浅色的基因，非洲都不存在，因此肤色最深。

While the dark skin is a disadvantage for vitamin D production, plenty of vitamins including vitamin D could be compensated from their diets。（深色皮肤对于产生维生素D是不利的，需要大量从日常饮食中补偿充足的维生素），而白色黄色皮肤就不需要那么多的食物补充维生素D，这是人类走出非洲后发生的变化。

三、欧洲人的白色皮肤的产生时间

欧洲浅色皮肤是什么时间产生的呢？

《The evolution of skin pigmentation associated variation in West Eurasia》一文里，对于古代原始人基因分析认为，The genetic scores of the oldest individuals in the dataset fall within the range of present-day West African populations,showing that Early Upper Paleolithic [~50-20,000 years BP] modern humans, such as Ust’Ishim, carried few of the light skin pigmentation alleles that are common in present-day Europe.（基因分析模型得分表明，距今5万-2万年前的早期旧石器时代人口，他们的肤色水平落入现代西非黑人的变异范围内，包括乌斯太-伊希姆人，他们没有现代欧洲人常见的浅肤色基因）。

这一结果确实让人吃惊，乌斯太-伊希姆人是距今4.5万年，在西伯利亚南部的古老人类，他们的父系为K，是现代东亚人（N类型O类型）、欧洲人（R类型）、美洲人（Q类型）的共同祖先，但他们的肤色确如同今天的西非人一样黑。

根据2015年《nature》的《Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians》一文，通过对于SLC45A2、 GRM5、HERC2、OCA2基因的分析，7000年以前的欧洲新石器时代的土著（他们的父系主要是C1a2和I2），他们的肤色是非常深的（PBS数值接近于印度人的肤色水平），而6500–4000年土耳其半岛的农业人口（父系主要是G2a、J2和E1b），他们SLC45A2基因比例高达100%，他们全部是相对浅肤色的人。

随着农业从近东和中东向欧洲的传播，灰黑色皮肤的欧洲的土著猎人被浅白肤色的近东和中东农民替代（父系大部分被替代，但母系得到保留），欧洲人的SLC24A5基因占比从20%提升至90%的水平，距今7000-6000年前后应该是欧洲人肤色从普遍较黑变为大部分较白的时间节点。

《The evolution 1 of skin pigmentation associated variation in West Eurasia》附件里给出了六种导致肤色变浅的基因，欧洲人在Hunter-gatherer（距今7000年和之前的狩猎采集时期）、Early farmer（距今6500-5000年前的早期农业时期）、Steppe（距今5000-4000年前的游牧人入侵时期）、GBR（现代欧洲人时期），其中对肤色影响最大的SLC24A5，是6500-5000年前中东农业人口带来的。

BNC2和CTSC则显示，西亚农业移民导致欧洲人口变白后，随后的东欧游牧人入侵，又一度导致欧洲人轻微变黑了一些，从这些证据我们可以推断出，东欧的游牧人群颜那亚文化（雅利安人），其肤色比现代欧洲人和古代中东人肤色要深一些。

四、黄皮肤的产生

对于黄色肤色的产生，文章不是特别多，但有很多关于东亚特异基因的分析，缺少的是古代东亚古人的肤色基因分析。

《Exploring signatures of positive selection in pigmentation candidate genes in populations of East Asian ancestry》和《Exploring signatures of positive selection in pigmentation candidate genes in populations of East Asian ancestry》，EDAR、OCA2、 EGFR and DCT基因都是东亚人肤色变浅的原因，其中DCT基因占比59%、EDAR基因占比90%，这一比例显示现代东亚人具有高度的浅色皮肤颜色基础，东亚人（CHS\CHB\JPT）有高度的偏好positive selection，但文章没有可以用于对比的古代东亚人数据。

对于东亚人肤色的变白的时间，目前无法确定，但上限不会超过4.5万。（东亚人的祖先人群是4.5万年前的西伯利亚乌斯太-伊希姆人，其肤色是西非人一样的灰黑色）

五、人类对于肤色的选择

人类的肤色都是平等的，无贵贱之分，但仅从人类进化而言，欧亚大陆的古人更喜爱浅色的皮肤颜色。2014年的《Direct evidence for positive selection of skin, hair, and eye pigmentation in Europeans during the last 5,000 y》，对比人类5000年前和现代人基因，由于两性间更喜爱浅色的皮肤，导致人类浅色基因比例越来越多。

HERC2基因、SLC4A2基因（产生于1.1万-1.9万年前）、TYR基因（产生于6100年前），三者都使得人类皮肤变浅，文章对比了5000年前的乌克兰古人和现代乌克兰人，古代乌克兰人（颜那亚文化-雅利安人）HERC2基因占比仅仅16%，而现代为65.1%，SLC4A2基因古代颜那亚文化-雅利安人仅有43.2%，现代欧洲人则有92.7%，这些都显示，古代颜那亚文化-雅利安人，比现代欧洲人肤色黑的多。

六、智人之前的非现代人肤色

2012年的《Predicting homo pigmentation phenotype through genomic data: from neandertha》一文，对于现代人之前的古老原始人类肤色有简要的分析，the derived state of MC1R, which is responsible for pale skin, presents in Neanderthal individuals from Italy and Spain but is missing in Croatian Neanderthals and Denisova（译文：MC1R基因代表了苍白的肤色，这一基因在意大利和西班牙的尼安德特人中有发现，但克罗地亚的尼安德特人和中亚的丹尼索瓦人却没有这一基因），我们可以推测，20000年前的不同古人类，他们的肤色也是不同的，西部一些尼安德特人肤色较浅，东南的一些尼安德特人肤色较深，亚洲的丹尼索瓦人肤色也较深。

补充：

本来想把蓝眼睛和金黄色头发的发展一起写了，但内容太多了，还是分两次写比较好，提前剧透一下：

蓝眼睛基因，产生于古代的欧洲石器时代土著，比例可以达到100%，这些最早的土著欧洲人长着灰黑色的皮肤、蓝色眼睛、黑头发，他们的父系Y大部分为C1a2，母系主要是U。

金色头发的基因产生与亚洲北部的古代人群，在大洋洲的澳大利亚和巴布亚新几内亚也有一定比例分布，古代亚洲北部的人群，长着中等深的肤色和黄色头发，约30%的人是蓝色眼睛，大概在5000年前从东欧和中亚入侵欧洲，这些人的父系为R1b，东部为R1a和Q，取代了5000年前大部分原有的父系。

加上这篇文章介绍的，白色皮肤人群最初为近东和中东人，父系为G2a、J2和E1b，大概7000年前随着农业迁入欧洲，由于两性对于白色皮肤的高度喜好，还有维生素D的产生需要，所以欧洲人中白色皮肤占比才越来越多。