为什么果蝇繁殖这么快（小蜜蜂也有欲望）

撰文丨十一月

《蜜蜂总动员》中忙碌的小蜜蜂们

春天是花朵开放的季节，也是蜜蜂的季节。它们忙碌穿梭在不同的花朵之间采集蜂蜜、返回蜂巢然后再次出巡。是什么驱使蜜蜂走出家门忙忙碌碌的呢？在哺乳动物中有多巴胺所控制欲望生物学系统，但是昆虫的欲望系统的控制仍不清楚。为此，福建农林大学苏松坤研究组与法国图卢兹大学Martin Giurfa研究组合作Science发文题为Food wanting is mediated by transient activation of dopaminergic signaling in the honey bee brain，以意大利蜜蜂（Apis mellifera）作为研究对象，通过检测蜜蜂的觅食和舞蹈行为以及对蜜蜂大脑内的生物胺信号进行量化和干扰，揭示出昆虫体内的欲望激活系统。

在哺乳动物大脑中编码“快乐”体验的分子基础分为不同大脑回路，包括喜欢（Liking）、欲望（Wanting）以及学习（Learning）的过程。欲望系统是由中脑边缘的多巴胺神经系统调节【1-2】。无脊椎动物也会表现出相应复杂的寻求奖励的行为，因此揭开它们脑中欲望系统成为了一个“十万个为什么”式的有趣课题。蜜蜂是解决这一问题的绝佳模型，因为它们有着密集的觅食活动、发达的社会组织以及“摇摆舞” (Waggle Dance)。摇摆舞是蜜蜂特有行为模式，用来传递与食欲奖励相关的信息【3】。这一行为模式可以作为研究的抓手，用于研究比如除了作为食物来源的指向性信息是否会带来与食物以及欲望相关的记忆和学习信息等问题。

为此，作者们首先对蜜蜂进行人工喂食器的训练和标记，被标记的蜜蜂会定期在蜂房和喂食器之间进行三天的飞行。蜜蜂会通过摇摆舞来报告喂食器的位置。在第四天，作者们捕捉不同环境和情况下蜜蜂，其中包括刚开始舞蹈的蜜蜂、舞蹈结束后的蜜蜂（舞蹈开始后的50-60秒）以及离开去食物来源（舞蹈结束后的10-20秒）以及停止舞蹈的蜜蜂。作者们对捕获的蜜蜂进行液氮迅速冷冻，然后对单个蜜蜂大脑的生物胺水平进行高效液相色谱测量，从中获得了多巴胺以及5-羟色胺含量数值。作者们发现多巴胺水平与蜜蜂不同行为有着明显交互作用， 但是与此同时5-羟色胺并没有什么显著的变化。在蜜蜂开始进食前到达食物来源以及开始摇摆舞的过程中，多巴胺的水平是显著提高的。总的来说，作者们的结果表明觅食的蜜蜂开始跳舞传递相关食物信息时，大脑中的多巴胺水平会上升，舞蹈结束时多巴胺水平会短暂下降，而在离开前往报告食物来源时多巴胺水平会再次增加（图1）。

图1 蜜蜂觅食与摇摆舞行为与多巴胺水平变化相关

另外，作者们发现蜜蜂们在第一次到达喂食器的时候多巴胺水平更高，摇摆舞会瞬间增加蜜蜂体内多巴胺水平。除此之外，作者们通过蜜蜂两次访问喂食器之间的间隔长度来作为食欲动机的测量指标。在进行多巴胺受体进行药物处理后，作者们发现拮抗剂的处理会延长蜜蜂的返回时间，那么欲望是否会激活多巴胺系统呢？为此，作者们对饥饿的蜜蜂大脑中的多巴胺水平进行研究，发现多巴胺会随着饥饿时间的增加而增加。因此，作者们猜测多巴胺水平会改变蜜蜂的快乐价值（Hedonic value），从而增加食欲。通过使用多巴胺受体药物处理以及不同浓度蔗糖溶液刺激，作者们发现提高多巴胺水平可以增强食欲。

除此之外，作者们也对多巴胺影响蜜蜂对气味学习和检索能力进行了检测，以及多巴胺对蜜蜂关于食物记忆的能力进行量化。作者们发现多巴胺而非5-羟色胺会影响蜜蜂对蔗糖溶液的反应以及嗅觉相关的食欲和学习。因此，在蜜蜂这样昆虫中，诱导食欲反应、学习以及记忆的变化依赖于多巴胺能信号，这是个体欲望系统中的重要驱动力。与此同时，多巴胺能信号的阻断则会导致的觅食活动的减少。

总的来说，通过对蜜蜂觅食行为以及“摇摆舞”行为的检测，作者们发现觅食的蜜蜂大脑中的多巴胺水平在开始跳舞以及前往食物来源时候有所增加。饥饿会提高觅食蜜蜂大脑中的多巴胺水平，从而提高对蔗糖溶液的快乐价值，改善食欲嗅觉学习和记忆的提取，从而证明了蜜蜂大脑中存在以多巴胺为基础的欲望系统。

原文链接：

http://doi.org/10.1126/science.abn9920

制版人：十一

参考文献

1. K. C. Berridge, M. L. Kringelbach, Neuron 86, 646–664 (2015).

2. S. Robinson, S. M. Sandstrom, V. H. Denenberg, R. D. Palmiter, Behav. Neurosci. 119, 5–15 (2005)

3. T. A. Sebeok, Signs: An Introduction to Semiotics (Univ. Of Toronto Press, ed. 2, 2001)

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