海洋生物迁徙的主要原因（海洋生物为何在昼夜间大规模垂直迁徙）

许多水栖生物——从浮游生物到大型鱼类——每天从深海游到水面。研究人员开始阐明这一仍知之甚少的现象。

作者｜Hannah Seo

翻译｜赵金瑜

校译｜于茗骞

每天晚上，在暮色转成黑暗之后，成群的海洋生物——从微小的浮游动物到巨大的鲨鱼——从深海中浮现，在靠近水面的地方过夜。在上层水域中，他们狂欢，觅食和交配，然后在黎明前撤退回深水中。

这种大规模的移动被称为昼夜垂直迁移——通常被认为是地球上最大的同步迁移。当地球绕着轴自转，一片片海洋转向或远离太阳光时，这种迁徙在世界各地持续不断地上演。

这种迁徙最早在19世纪初被记录下来，当时博物学家乔治·居维叶指出，一种被称为水蚤的浮游生物，每天都在一个浅淡水湖中周期性地消失和重新出现[1]。之后，在第二次世界大战期间，人们发现了“深层散射层”：海洋中的一个区域出乎意料地偏转了海军声纳的脉冲信号，并且每晚都神秘地消失，就像一个幻影海床。

斯克里普斯海洋学研究所的科学家马丁·约翰逊提出了一种解释：深层散射层可能是海洋动物迁移到海面所形成的。1945年6月，他在加利福尼亚州洛马角附近的水域进行了一次夜间巡航，验证了这个想法。他在一系列14次捕捞中捕获的浮游生物、水母和各种甲壳类动物证实，这一移动层确实由夜间迁徙的生物组成[2]。

从那时起，科学家们几乎在他们观察过的每一种水域中都发现了这种规律的通勤。挪威北极大学的海洋科学家坎查纳·班达拉说，“这在各种栖息地都是普遍的”，无论是海水、淡水还是微咸的海岸。“在各个地理位置上这也都是普遍的，从热带到极地。在不同的种群分类中也一样普遍，从小型浮游动物或浮游植物到大型鲸鱼和鲨鱼。”

图｜在经典的昼夜垂直迁移模式（黄色箭头）中，海洋蠕虫（黄色）等浮游生物在夜间没有捕食者（如鱼）时会游到水面觅食。夜间反向迁徙（灰色箭头）则将较小的浮游生物（如桡足类）带到深海，在那里它们可以避免成为蠕虫的猎物。

但是，尽管它无处不在，但谜团依然存在。研究表明，光线的变化会触发夜间的迁移，因此尚不清楚地球两极（那里有几个月的阳光是恒定的或完全缺失的）附近水域中的动物是如何知道什么时候该迁移的。研究人员正在努力理解这一点，同时也在确定各种生物何时开始移动——以及为什么有些生物选择根本不动。

科学家们说，理解这些细微差别是很重要的，因为昼夜垂直迁移就像一条巨大的传送带，将在表层海水中被“啃噬”掉的碳输送到深海——否则这些碳可能只会滞留在海面或返回到大气层。这一规律代价高昂：据估计，一年多以来，仅浮游动物通勤所消耗的总能量就相当于美国一年的能源消耗量。

“那是难以想象的能量”，班达拉说。

01 月光下的昼夜迁徙

科学家们一致认为，对于许多生物，包括水蚤等浮游动物[3]，迁徙有助于它们避免被吃掉。白天，更深的黑暗水域可以躲避捕食者的眼睛。在夜幕的掩护下，前往食物丰富的海面是最安全的。

佛罗里达国际大学的海洋生物学家希瑟·布雷肯-格里索姆说道，科学家们一致认为，迁徙者的主要环境线索是光照强度的变化。当光线开始减弱时，就会触发（生物）开始上升到海面。

但这还不是故事的全部。长期以来，科学家们一直假设，在光跟随模型下，冬天的北极将不会出现昼夜迁徙，因为那时几个月内都没有阳光。

图｜在2010年为期8个月的考察中，声学检测发现了全球范围内的昼夜迁徙。上面的回波图跨度为24小时，并表明，例如在印度洋（右上），一些迁徙者白天在650-800米深的水域生活（中间），而另一些则生活在450-500米深的水域。

但在2008年，研究人员报告说， 在漫长的极夜期间，浮游动物确实参与了斯瓦尔巴群岛附近北极水域的夜间迁徙[4]。最近的研究表明，这种模式很普遍，而且也可以由月光驱动。

在2016年的报告中，来自挪威和英国的一组科学家在冬至前后的几个月里对北极周围的水域进行了调查，当时太阳总是在地平线以下。使用水声采样技术，该团队发现这些微小的海洋生物已经改变了它们的迁徙，使它们与月光而不是太阳光同步[5]。除了每天的循环之外，还有一个以月为周期的信号：在有明亮的满月期间，这些动物会定期移动到更深的水域。

科学家们也在进一步了解浮游动物对光线变化的最高敏感性。一个在北太平洋工作的团队，使用类似声纳的声学采样来检测桡足类、介形类、樽海鞘和磷虾等生物的日常活动。该团队8月份在《美国科学院院报》上报告说，记录期间的天气一直是灰蒙蒙和细雨蒙蒙的阴天，但浮游动物仍然可以检测到云层厚度的变化并调整它们的深度[6]。仅10%到20%的亮度差异就足以促使它们进行50英尺的小型迁徙——对于这些小动物来说，这可不是一次小小的跋涉。

极地夏季持续的白昼似乎也没有阻止浮游动物的夜间迁徙[7]。几年来，研究人员在南极西部海岸附近的海域，使用专门的网在特定深度收集样本。检查样本后，研究小组发现，在有持续光照的夏季，这些动物仍在迁徙，尽管对一些动物来说，白天越长，它们的通勤距离就越短。

这项研究的合作者、罗德岛大学的浮游生物生态学家帕特里夏·锡伯杜说，即使没有黑暗，这些微小的海洋动物也能维持它们的日常迁徙。这表明有一些其他的信号触发了它们的迁徙，要么是独立的，要么是与光线相结合的——也许是体内的生物钟。

通过基因研究以及实验室和野外实验，科学家们最近确定，这样的时钟确实指导着一些迁徙动物的日常周期[8]，包括桡足类动物Calanus finmarchicus和南极磷虾Euphausia superba。

研究表明，由于风险如此之高——要么迁移要么被吃掉——进化更偏好一种内部的昼夜迁徙节律的发展，为完全依赖环境线索提供一套备选方案。

图｜昼夜垂直迁移在淡水和海洋浮游生物中很普遍。图源：A. ZINGONE ET AL / NATURE CONSERVATION 2019[9]

02 捕食者可能会影响迁移的决定

日常迁徙中的高风险似乎也影响了生物在迁徙期间的行为方式。研究发现，加州圣卡塔利娜岛附近的迁徙者在旅行时倾向于成群结队，这可能会降低被吃掉的风险。更大、更显眼的动物（例如鱼）迁徙的时间较晚（大约在日落后80分钟），而体型较小、不太显眼的动物则在日落前20分钟开始迁徙。

捕食者的出现也促使一些动物推迟迁徙[10]。例如，当捕食乌贼的瑞氏海豚在该地区时，研究人员观察到乌贼在更深的水域等待，将它们的旅程推迟了大约40分钟。

还有些动物，在某些日子里，似乎完全不进行迁徙。研究人员怀疑，他们可能没有饿到觉得值得冒这个险。这个观点被称为“饥饿/饱腹假说”，它假设群体中的个体行为是由他们自己的饥饿水平所驱动的。

图｜为了躲避海洋弱光区的水面上的捕食者，白天时只能在深水区发现迁徙的斧头鱼。而到了晚上，它们会浮出水面，在较浅的水域中觅食。图源：DANTÉ FENOLIO / DEEPEND

包括诺瓦东南大学海洋生态学家特雷西·萨顿在内的一个团队，利用深水地平线漏油事件后在墨西哥湾进行的拖网调查，对这一理论进行了测试。在长达七年的时间里，自动捕捞系统从整个海湾的深水和地表水采样站收集了样本。其中588个生物随后被送往实验室，因此该团队可以“打开它们的胃，看看它们吃什么”，萨顿说，他在2017年的《海洋科学年度评论》上与人合著了一份关于深海食物网的综述文章[11]。

科学家们发现，那些没有迁徙的动物的胃里仍然有食物，这表明它们选择不去长途跋涉是因为他们前一天晚上吃的太饱了。而参与迁徙的动物的胃更空一些。

2月份发表在《海洋科学前沿》上的文章指出，例外情况仍然存在——一种鱼类和两种甲壳类动物没有遵循这种模式，这表明种群中的个体“选择”了是否迁徙[12]。萨顿说，迁徙模式不一致的鱼类的也有较浅的迁徙，而且其新陈代谢可能比其他物种更快——这些变量可能会相互作用，因此很难得出任何普遍的结论。

饥饿、光照、遗传等等——科学家们正在继续探索这些和影响这种大型迁徙的其他因素，包括盐分、温度和紫外线暴露。萨顿说，研究这些变量，以及哪些动物何时移动以及谁在吃谁，这些都是理解地球碳循环的关键[13]，以及随着时间的推移，这种大规模迁徙如何有助于减少碳排放。

他说，“如果真的追踪碳的话，迁移或多或少能够说明这一切。”

注：Hannah Seo是布鲁克林的自由科学记者、播客作家和诗人。她的作品可以在《连线》、《科学美国人》、《海象》和《大众科学》等杂志上找到。

版权声明

本文授权翻译自Annual Reviews 旗下杂志 Knowable Magazine。

Annual Reviews是一家致力于向科研工作者们提供高度概括、综合信息的非营利性机构，且专注于出版综述期刊。

原文标题“The ups and downs of a great vertical migration”，作者Hannah Seo，发布于2021.12.03 Knowable Magazine。链接https://knowablemagazine.org/article/living-world/2021/up-downs-great-vertical-migration。

译名对照表：

昼夜垂直迁移 diel vertical migration

乔治·居维叶 Georges Cuvier

斯克里普斯海洋学研究所 Scripps Institution of Oceanography

马丁·约翰逊 Martin Johnson

洛马角 Point Loma

挪威北极大学 Arctic University of Norway

坎查纳·班达拉 Kanchana Bandara

桡足类 copepods

佛罗里达国际大学 Florida International University

希瑟·布雷肯-格里索姆 Heather Bracken-Grissom

介形类 ostracods

樽海鞘 salps

磷虾 krill

罗德岛大学 University of Rhode Island

帕特里夏·锡伯杜 Patricia Thibodeau

斧头鱼 hatchetfish

诺瓦东南大学 Nova Southeastern University

特雷西·萨顿 Tracey Sutton

《海洋科学年度评论》 Annual Review of Marine Science

《海洋科学前沿》 Frontiers in Marine Science

参考文献：

【1】 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/brv.12715

【2】 https://images.peabody.yale.edu/publications/jmr/jmr07-03-26.pdf

【3】 https://knowablemagazine.org/article/living-world/2019/mixing-it-web-life

【4】 https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2008.0484

【5】 https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215014323

【6】 https://www.pnas.org/content/118/32/e2022977118

【7】 https://rucool.marine.rutgers.edu/media/papers/Conroy_DSR.pdf

【8】 https://www.nature.com/articles/s41598-020-73823-5

【9】 https://natureconservation.pensoft.net/article/30789/

【10】 https://aslopubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/lno.11855

【11】 https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-marine-010816-060543

【12】 https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2021.607228/full

【13】https://knowablemagazine.org/article/physical-world/2020/southern-ocean-carbon-sink

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