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原生生物界—放射虫门

放射虫门（学名：Radiozoa）又名放线虫，为海中浮游生物，有如球形对称，带有硅壳，壳上有美丽的花纹。

身体内有膜质中央囊，囊面穿有许多小孔，将身体分为内外两部分，外部被胶状物质，多有液泡，内部有细胞核、液泡和赤、黄等色的油滴；通常均由身体中央射出针状骨棘，间或多数针状物相集成层或互相连络而成笼状，形状精细繁多；多以分裂法繁殖，也有以孢子繁殖的。

放射虫多产于热带海洋中，因为迅速的繁殖与过多的物种，是诊断化石的重要依据，可从寒武纪开始。

放射虫有很多针状伪足的支援，即所谓axopods，可承受放射虫的浮力。

1.分类

多孔虫纲（英语：Polycystine）（Polycystinea）

等辐骨虫纲（英语：Acantharea）（Acantharea）

Sticholonchea（英语：Sticholonche）

2.放射虫

放射虫为海生漂浮的单细胞动物，具放射排列的线状伪足。放射虫种类多，数量大，死亡后沉积海底所形成的软泥占现代海底面积的2～3%。

放射虫属原生动物门辐足纲放射虫亚纲。形体微小，一般直径为0.1~0.5mm，少数可超过1mm。细胞内有一中心囊，将细胞质分为囊外、囊内部分。伪足从囊外部分伸出。一般为无性生殖；少数放射虫分裂后的细胞附连在母细胞上，形成单细胞群体。已知化石放射虫2000种以上，现生放射虫6000种以上。

（1）原生质构造

中心囊：球形、钟罩形、叶状或不规则形。囊壁是一层多孔的假几丁质或类粘蛋白质的膜。放射虫的骨架主要随中心囊的形状架构而成。

中心囊的构造差异是分类上极为重要的依据。

泡沫虫：中心囊呈轴对称，囊壁为单层的薄膜， 具无数规则分布的小孔。

罩笼虫：中心囊呈狭长型，单轴式的放射状对称，囊壁为一层致密的薄膜，仅在长轴的一端有孔洞。

囊内质：一个或数个细胞核,复核、各种细胞类器官、脂肪球、色素体、结晶体，有营养和生殖功能。

囊外质：以多囊虫目为例

肉基质层：颗粒状原生质组成，轴伪足由此伸出，消化作用在此进行，常可见半消化物质。

胶泡层：厚层的胶状组织，充满胶泡，可调节比重，利于漂浮，分泌骨骼。虫黄藻共生于此。

肉网层：外质的最外侧，网目状构造，周边向外延伸出丝状伪足。

伪足：伪足上可富有粘稠状的硅胶。轴状伪足:由微管组成的轴丝支持；丝状伪足。

（2）骨骼

大多数的放射虫具有结构精致的硅质骨架，但海水表层常见的一种群居放射虫就没有骨架。

①骨骼成分与特性

主要为Si和O，还有少量的Mg、Ca、Na、Pb等元素，总量不超过4%。骨骼清晰透明，透射光下呈玻璃状，硬且脆，无弹性。

②骨骼类型

松散结构：为互不连接或接合不坚实的杆、骨针及刺。

网格状：孔的大小和形状是重要的鉴定特征。

海绵状：细短的小棒三维空间连接。

孔板状：致密均匀，可见稀疏、大小不等的孔。

③骨骼发育

Haeckel的两种假说：其一骨骼单元直接由伪足和原生质网的化学成分变质形成；其二由原生质分泌形成。Thompson用在细胞质分界面上发生的物理-化学过程来解释骨骼形成的网状模式Hollande认为骨骼形成于活的原生质膜内。个体发育的不同阶段，骨骼的形态和结构发生了一系列的变化。在成年以后，骨骼还具有次生生长现象，表现为翼膜和附加骨骼网。

④骨骼保存

与保存的环境有关，0-1000米贫硅水体；火山活动有利于放射虫的生活和保存，有机组分沉积速率高的地方易保存。CCD面以下，常成为沉积物的主要成分。放射虫软泥，主要分布于热带太平洋和印度洋深海底。与放射虫骨骼本身的结构有关，骨骼纤细的种类更易溶解。

（3）营养与繁殖①营养

放射虫主要靠伪足捕食各种浮游生物。 放射虫共生的藻类（虫黄藻）也可为放射虫提供营养。仅限于透光带。共生的藻类散居在胶泡层中也有在肉基质层附近或聚集在中心囊内。共生的藻类也可成为放射虫的食物。

②生活周期

很短，数天至一个月左右。

③繁殖

无性生殖（分裂生殖、出芽生殖），有性生殖。群体放射虫有大量具鞭毛的细胞。

（4）分类

根据壳体结构和对称性，分为： 泡沫虫亚目、罩笼虫亚目、阿尔拜虫亚目

①泡沫虫亚目

单体或群体，中心囊膜上均匀分布着许多小孔；极少数的属种无骨骼；少数的属种具分散于外质中的骨针；大多数泡沫虫个体微小，具有单一的格子壳——典型形态（球形对称）；还有一些属种具放射状刺和内部支持横杆的同心壳；一些属种的骨架是由无秩序稠密排列的小棒组成的海绵状壳。最古老的类群，寒武纪——现代。占放射虫属数量的一半。依据骨架的类型和形态以及放射主针数目可化分出42科。

②罩笼虫亚目

中心囊膜的穿孔集中在一端,成为一个孔板,构成内囊轴丝圆锥体的基部。壳异极，一般为两侧对称骨架有主针体型：三射、四射、六射；矢状环型：简单或带刺，具三角形的基角： 格架型：由单列的房室构成，分为顶角、头、胸、腹、基壳口和翼，口孔简单或被一格架封闭。S出现，古生代属种较少，中、新生代属种增加，现代占放射虫动物群的70%以上。在海洋中分布广泛，不同的深度有特定的组合。

③阿尔拜虫亚目

两侧对称，壳壁多为无孔板状 。

（5）个体大小

单体：成年个体直径数十微米~数百微米；

群体：直径数厘米~数十厘米。

（6）主要特征

在细胞质内有一个球形、梨形或圆盘形的几丁质中心囊。中心囊将细胞质分成囊外和囊内两部分。囊的表面包以角质膜，膜上有小孔，使囊内外的细胞质相互沟通。囊内有核，司营养及生殖；囊外细胞质常有许多脂肪粒和空泡，有利于动物的漂浮生活。

（7）生活习性

海生，营漂浮生活，多为正常盐度的远洋生物。多孔球状外形和多种壳饰。细胞内存在气泡。向外伸展的伪足。囊内质中的脂肪球，说明以漂浮生活方式为主。但有些具坚实块状壳类型是靠近海底生活的特征，并可生活在不同的水深，有的可深达四千米以下。多数放射虫分布在温暖的海洋中，尤其是赤道地区最为丰富，由赤道向两极数量很快减少。仅很小部分可在两极生存。

①分布

a.水平分布

外海，远洋，在浅海外陆架有少量分布。

b.垂直分布

可生活在不同的水深，海水表面至数千米深的洋底。表层个体较小，深海水域中个体较大。大多数生活在表层透光带内（0—几百米），表层、中层上部——棘刺虫类、泡沫虫类和一些罩笼虫类；中层以下——一些罩笼虫类、褐囊虫类。

②温度

多数放射虫分布在温暖的海洋中，由赤道向两极数量很快减少。仅很小部分可在两极生存。在大洋表层可划分出四个组合——极区带、近极带、亚热带和热带表层组合 。

寒流地区——放射虫种类少，壳壁厚，构造致密，刺短而粗。

暖流地区——放射虫种类多，壳壁薄，构造纤细，孔小，刺长，侧棘发育。

③深度

各组合的深度限制界限位于50，200，400，1000和4000米。

④盐度

放射虫对盐度的反应较为灵敏，高于温度。部分类群可生活于极区，陆地淡水没有发现。正常盐度种类丰富。

⑤水团

水团是放射虫生存的环境。同一水平面分布不同的水团，垂向的不同层次具有不同的水团。 水团的性质决定放射虫组合特征的差异。北极从表层到深处只有一个水团低纬度地区可具有不同的水团。

（8）地史分布

放射虫的生命历史非常悠久，但是由于棘刺虫亚目和褐囊虫亚目的骨骼结合得很弱，很容易损坏，很难保存成化石，因而在地层中常见的放射虫化石多属于多囊虫亚目。它们在寒武纪出现，到了泥盆纪后期和石炭纪达到繁盛。法国、英国、俄国的乌拉尔地区、北美洲和澳大利亚都盛产放射虫化石。

新生代是放射虫发展的顶级时期，尤其是在始新世和中新世，放射虫的所有类群都出现了，并在世界各地广泛分布，形成了许多有代表性的化石群。

（9）在地质学中的应用

根据对不同地层放射虫种类的发展演化的研究，分析放射虫的进化谱系，对原生动物的演化有许多启示。另一方面，由于在世界各大洋深海钻探获得大量岩心,对世界大洋洋底地层,自侏罗纪到第四纪各地质时期放射虫的丰度都有了记录，许多放射虫的沉积层序都保存得很好，并且找到了放射虫在地层中的初现和绝灭时限。因而，利用放射虫进行生物地层划带的工作有了迅速的发展，其中新生代的划带工作进展最快。与此同时，基于放射虫建立的古地磁地层划带工作，首先在南极地区开展，已扩大应用到赤道太平洋和北大西洋两水域的海底地层。古地磁方法认为放射虫的绝灭种类与地磁倒转相应,但对古地磁方法的有效性,学者们仍有不同的意见。此外，不少学者指出放射虫的分布与水团的边界相应,某些放射虫成为某些水团的地方种,因此，有人认为放射虫可以作为水团的指示种。至于用放射虫解释古气候、作为古气候指标，也是近年来对放射虫应用的发展。放射虫是海洋环境生活的原生动物，淡水环境绝无生存，因此，它又是海相的指示生物。冷水种生活在北纬40度附近，暖水种在赤道及暖流区。在大陆架地区，观察它的数量变化规律，可以探究该地区海进与海退的演替。

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