第一个发现的植物激素(趣话生长素第一个被发现的植物激素)
生长素(IAA)是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素。是第一个被发现的植物激素。生长素中最重要的化学物质为3-吲哚乙酸。另外,4-氯-IAA、5-羟-IAA、萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸等为类生长素。生长素有调节茎的生长速率、抑制侧芽、促进侧根等作用,在农业上用以促进插枝生根,效果显著。生长素在植物体内分布很广,几乎各部位都有,但不是均匀分布的,在某一时间,某一特定部位的含量受多方面的因素影响。大多集中在生长旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根尖的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等),而趋向衰老的组织和器官中则甚少。
生长素主要是在植物的顶端分生组织中合成的,然后被运输到植物体的各个部分。生长素在植物体内的运输是单方向的,只能从植物体形态学上端向形态学下端运输,在有单一方向的刺激(单侧光照)时生长素向背光一侧运输,其运输方式为主动运输(需要载体和ATP)。在成熟组织中,生长素可以通过韧皮部进行非极性运输。
生长素的合成前体是色氨酸( tryptophan,Trp)。其侧链经过转氨、脱羧、氧化等反应。锌是色氨酸合成酶的组分,缺锌时导致由吲哚和丝氨酸结合而形成色氨酸的过程受阻,色氨酸含量下降,从而影响IAA的合成。缺锌在生产上常引起苹果树、梨树等果树的小叶病。生长素在植物体内有游离型和束缚型两种形式。其中,游离型的有生物活性,而束缚型的则无生物活性或者生物活性低。在体内,吲哚乙酸常常与天门冬氨酸结合成吲哚乙酰天冬氨酸酯。还可与肌醇结合形成吲哚乙醇肌醇。与葡萄糖结合成乙酰葡萄糖苷。与蛋白质结合成吲哚乙酸一蛋白质络合物。束缚型的生长素可能是生长素在细胞内的一种贮存形式,也是减少过剩生长素的解毒方式,在适当的条件下(pH值9~10),它们可转变为游离型,经运输转移到作用部位起作用。正在生长的种子中生长素的量很多,但完全成熟以后,大部分以束缚态贮存起来。种子中以束缚态存在,萌发时转变为游离型。
生长素对营养器官纵向生长有明显的促进作用。如芽、茎、根3种器官,随着生长素浓度升高,器官伸长递增至最大值,此时生长素浓度为最适浓度,超过最适浓度,器官的伸长受到抑制。不同器官的最适浓度不同,茎端最高,芽次之,根最低。由此可知,根对生长素最敏感,极低的浓度就可促进根生长,茎对生长素敏感程度比根低,芽的敏感程度处于茎与根之间。因此能促进主茎生长的浓度往往对侧芽和根生长有抑制作用。
生长素与细胞分裂素配合能引起细胞分裂,而且生长素也能单独引起细胞分裂。如早春树木形成层细胞恢复分裂活动是由顶芽产生的生长素向下运输而引起的。
生长素对器官建成的作用最明显表现在促进根原基形成及生长上。苗木插枝在其基部产生不定根,对木本植物来说,主要是由新的次生皮部组织分化,但也可由其他组织分化形成,如形成层、维管射线及髓部。吲哚丁酸(IBA)在生长素中促进生根对效果最好,在应用方面发现IBA与NAA比IAA稳定,效果更好。
生长素可以维持茎的顶端优势。正在生长的植物茎端对侧芽的生长有抑制作用,这种现象称为顶端优势。棉花用缩节胺控制顶端生长或打顶后,侧芽大量发生。
抑制离区的形成。棉花与果树落花、落果及落叶,是双子叶植物的普遍现象。棉花的蕾铃脱落,与营养物质的供给有关,也与激素水平有关。当蕾铃柄的基部,远轴端生长素含量高,近轴端生长素含量低时,抑制离层内纤维素酶、果胶酶的活性,因而抑制离层细胞分离,蕾铃不脱落;反之,当近轴端生长素含量高,远轴端生长素含量低时,则使果胶酶和纤维素活性提高,促进离层的分离,致使蕾铃脱落。
促进结实。植物开花受精之后,子房中的生长素含量提高,从而促进子房及其周围组织的膨大,加速了果实的发育。如雌蕊未经受精而子房能及时获得IAA,也能诱导某些植物无籽果实的形成。如在授粉前用生长素喷或涂于柱头上,不经授粉最终也能发育成单性果实。如胡椒、西瓜、番茄、茄子、冬青、西葫芦和无花果等。
此外,生长素还可以作为选择性除草剂。因为生长素在低浓度时促进植物生长,高浓度时抑制植物生长,双子叶植物对于生长素浓度较单子叶植物更为敏感,因此可作为单子叶植物田中除去双子叶植物的除草剂。
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