植物学植物的生殖生理（植物从单性变为两性）

撰文 | 兰

责编 | 奕梵

对以人为代表的哺乳动物而言，性别完全由性染色体决定，在受精时确定，之后不具有可变性。而植物的性别决定，往往受性染色体和常染色体共同调控，更为复杂多变。

在开花植物中，分化出了“性别”的物种（即雌雄异株，dioecious plants），只占开花植物种数（Species）的6%，却零星分布在近半数的科（Families）中。雌雄异株如何产生？为何是零星分布？近来“回复假说”认为，雌雄同株植物，可能频繁地突变为雌雄异株，之后，部分雌株/雄株，又回复突变为雌雄同株，故形成上述分布特征【1】。但单性复为两性的现象，从未在实验水平上被系统地探究过。

近日，瑞士洛桑大学的Cossard等在Current Biology上发表了题为The rapid dissolution of dioecy by experimental evolution的论文。该研究发现，在原本雌雄异株的植物群体中，人为移除雄株，仅经数代后，即有相当比例的雌株转变为雌雄同株的现象。此时重新向群体引入雄株，已经演化出的雌雄同株个体仍维持两性性质。

在该研究中，研究者以法国山靛（Mercurialis annua）为材料。法国山靛为一年生、风媒的雌雄异株植物，雌雄花在形态上具有显著差异。由于生境受到破坏，法国山靛可能经常面临缺少雄株的困境。

雌雄异株植物的花，由于性别决定基因的渗漏表达（leaky sex expression），存在偶发的性别转变现象，如在雌株上开出雄花。在初代植物中（G0），研究人员将所有雄株移除，对照组中，雌雄株为1：1。统计发现，G0代，实验组雌株上的雄花数目，为对照组的两倍多。至G3代，在实验组内，开雄花的雌株数和单株上雄花的数目都急剧增加，由雌株产生的雄花数目平均为对照组的65.4倍。与该性状关联的演化速率分布在0.001~0.973，最大值高于已报道的极值。

这种改变是植物对环境变化的随机应对，还是伴随表观修饰，亦或是已有基因突变经正向选择的结果？作者取 “全雌株”群体的后代（雌株）、对照群体中的雌株后代、对照群体中的雄株后代，相邻种植，保证来自两个群体的雌株有均等的花粉来源。在此条件下，来自“全雌株”群体的雌株，仍开放显著更多的雄花（在G1代，雄花数目为普通雌株群体的8.77倍，在G4代上升到23.3倍），表明上述改变是可遗传的。

那么，雌株开雄花的竞争优势在哪里？首先，在面临性别比例失调时，这些雌株，经同株异花授粉，自身结实更有保障。其次，稀有性别的配子有更多的受精机会，在群体中的占比倾向于增加。最后，遗传分析表明，即使在有正常雄株存在的情况下，雌株上产生的雄花依然有一定竞争力，可以使雌花受精。

综上所述，雌雄异株植物，在缺乏异性时，可能经性别决定基因的渗漏表达，进行快速演化，获得雌雄同株的性状。这一性状并不仅是发育随机事件，而具有可遗传性，可能是单性植株回复为双性的重要机制。在雌雄单株性别比例失调的情况下，这一性状为受精提供了更多确定性，在自然选择下获得优势地位。该研究中观察到的演化速率之快，刷新了现有的植物演化记录。同时，该研究还揭示了，雄全异株（androdioecy，指一种植物的个体中，既有雄株又有两性株）群体可能的演化路径。

参考文献

【1】. Kafer, J., Marais, G.A.B., and Pannell, J.R. (2017). On the rarity of dioecy in € flowering plants. Mol. Ecol. 26, 1225–1241

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.12.028