古巨蜥最大型蜥蜴（巨蜥类蜥蜴和巨蜥起源新证据）

说起蜥蜴，你是否想起仲夏夜时等候在窗户上的壁虎？

壁虎就是人类居住地里最常见的蜥蜴种类之一。如果你在北方长大，你看到的就是无蹼壁虎（Gekko swinhonis），也叫做北京壁虎（Peking Gecko）。大多数蜥蜴像北京壁虎一样个头小，很难引起人们的注意。但蜥蜴中也有“巨无霸”，能长到三米长、140公斤重，它就是科莫多龙（Varanus komodoensis）。

科莫多龙是巨蜥科成员。现存的巨蜥科仅有巨蜥属一属，但巨蜥属中80多个种，广布在非洲、亚洲和大洋洲。中国境内现仅云南、广东、广西和海南的部分地区有巨蜥分布。在现生蜥蜴中，个体最大的前七名都是巨蜥属成员；生活在澳大利亚、几万年前才灭绝的古巨蜥（Varanus prisca）体长可能达到5米，说明巨蜥之“巨”。但巨蜥科中还有一些成员就要小得多，如体型最小的丹皮尔巨蜥（Varanus sparnus）只有二十多厘米长。巨蜥科成员的个体大小差异在蜥蜴中也是最大的。除此之外，现生巨蜥属的生态多样性也极高。它们中有的长于爬树，有的擅于游泳，还有一些能够站立起来观察、打斗或短距离奔跑，这也是巨蜥属英文俗名（Monitor Lizards）的来源。它们的食性也千差万别，它们捕食昆虫、青蛙、小型和大型哺乳动物，甚至鸟蛋、螃蟹、浆果、花蜜都在它们的食谱中。

这样一个成功又多样的类群从哪里来？又有着怎样的演化历史呢？

目前学界普遍认为巨蜥科起源于晚白垩世时分布于欧亚大陆上的巨蜥型类。巨蜥型类最著名也是最丰富的化石来自亚洲腹地戈壁沙漠的上白垩统（7000多万年前），多为三维立体保存的头骨和骨架标本（如Telmasaurus、Ovoo等多个属种）。但巨蜥属的起源还有很大的争议。不同的学著基于分子系统学或不同的化石材料提出了亚洲起源说、非洲起源说以及冈瓦纳起源说几种不同的假说。我们目前所知确切的巨蜥属化石最早来自新近纪早期（约2000万年前）。因此晚白垩世至新近纪早期之间的这段时间——古近纪（6600万年前至2300万年前）——是由巨蜥型类向巨蜥属演化的重要时期。但这段时间内的巨蜥科化石材料多为零散的椎体，唯一保存状态良好的化石材料是来自北美的萨尼瓦蜥（Saniwa）的几件骨架标本，但北美地区在古近纪之后再无巨蜥类分布，使得巨蜥科的演化以及巨蜥属的起源问题更加扑朔迷离。

近期报道的李氏始祖巨蜥（Archaeovaranus lii）来自中国湖北李官桥盆地的始新统（约5400-5300万年前），填补东亚地区古近纪巨蜥科化石的空白，完善了巨蜥科亚洲起源说的证据链。

李氏始祖巨蜥长约1米，在巨蜥类中是属于中等大小的种类。始祖巨蜥具有很多巨蜥科的典型特征，但也与巨蜥属有明显区别，始祖巨蜥最特别的特征是它的前后肢（近中段、不包括手和脚）长度相近。而巨蜥属成员的后肢明显长于前肢，在能够双足站立者中尤其明显。这说明了始祖巨蜥可能采取了一种特殊的运动模式，但现有的信息还未能恢复它确切的运动方式。此次报道的李氏始祖巨蜥标本（即正型标本）代表了一个已性成熟、但还在长个的个体。它腓骨中段的骨组织信息显示它在5岁时达到性成熟， 16岁时不幸死去。

李氏始祖巨蜥是巨蜥属最近的姐妹群，为巨蜥属的祖先形态提供了难得的证据。与李氏始祖巨蜥相比，巨蜥属成员的头骨在眼眶后面开放，同时头顶下嗅束通过处封闭成管状，这两处特征变化在机械功能上既提高了巨蜥的取食效率，又没有明显增加取食时头骨承受的应力。这可能是巨蜥属蜥蜴繁盛起来的一个重要原因。

我们对于巨蜥型类的演化历史还有很多问题亟待解决。例如晚白垩世时巨蜥型类的多样性为何那么高？巨蜥型类的另一个类群——婆罗蜥（Lanthanotus）是如何演化而来的？发现更多关键化石并对化石材料进行深度研究将帮助我们一步步揭开这些巨蜥型类演化之谜。

图1 李氏始祖巨蜥（Archaeovaranus lii）的正型标本照片

图2 李氏始祖巨蜥（Archaeovaranus lii）的生态复原图

来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所