豆科植物可与根瘤菌共生固氮（豆科植物及其微生物组在驱动养分循环和碳固定方面作用巨大）

共生固氮植物在热带森林中发挥关键作用，但它们如何克服高度风化、营养贫乏的热带土壤的限制尚不清楚。PNAS发表论文Legume–microbiome interactions unlock mineral nutrients in regrowing tropical forests，发现热带森林中快速生长的固氮树木表现出加速的矿物风化和独特的土壤亚基因组，改善了它们在营养贫瘠土壤中获取无机养分的途径，从而推进了森林生物地球化学和微生物生态学。

编者点评：这些结果对固氮树木及其相关微生物群在保护全球热带森林功能方面的作用提供了新见解，强调了快速生长固氮豆科树木及其土壤微生物在热带森林养分循环中的中心作用，以支持森林生产和碳固定。

背景

豆科树木是全世界热带森林的一个丰富且功能重要的组成部分，其固氮共生体与早期次生演替中的增强生长和补充有关。目前尚不清楚固氮如何满足营养贫乏的热带土壤生物量快速积累对无机养分的高需求。在此，我们表明，与不固氮的树木相比，新热带次生林中固氮的树木触发了新鲜原生硅酸盐的两倍高原位风化，并诱导土壤微生物群落局部增强养分循环。来自风化矿物的鸟枪宏基因组数据支持氮和碳循环在增加酸度和风化中的作用。宏基因组和标记基因分析进一步揭示了N2固定剂下厌氧铁还原的微生物潜力增加，这是一个调节与含铁土壤矿物结合的磷池的过程。我们发现土壤中的铁（III）还原基因库主要由嗜酸杆菌控制，包括一个先前未描述的高度丰富的细菌属，嗜酸假丝酵母属，新属。由此产生的铁循环基因库对pH值的依赖性决定了固氮剂及其非固氮邻体酸性土壤元基因组中编码的高铁还原电位。我们推断，通过改变土壤pH值和C:N比率，促进当地特殊微生物群的活动，固氮树木可以影响热带森林生态系统更广泛的生物地球化学功能，从而提高其吸收和储存大气碳的能力。

豆科植物是新热带地区种类最多的被子植物科，固氮豆科树木生长迅速，在演替过程中为热带森林提供大量氮（N）。这种固氮策略要求树木能够获得稀缺的无机养分来源，包括用于代谢产物和生长的磷（P）和用于固氮酶功能的钼（Mo） （催化大气N2转化为生物可利用氮的酶）。

在高度风化的热带土壤中，除了有机质外，大量磷和钼通常以无机形式被不溶性铁（Fe）和铝（Al）矿物固定，无法被植物直接吸收。例如，P和Mo在从巴拿马热带森林贫钼玄武岩基岩发育而来的氧化土和侵入土中都很稀少，并且含有吸附P的高岭石、针铁矿和赤铁矿次生矿物。固氮树木与非固氮树木下的土壤化学存在显著差异，硝酸盐浓度（可利用的P、Fe和Al）显著降低，固氮树木下的pH值较低（SI附录，表S2）。此外，提取的P与Fe和Al之间的强烈关联，而不是P与土壤有机碳之间的关联，意味着这些热带土壤中的矿物动态对土壤P有显著影响。

固氮豆科树木采用特定机制来增强矿物风化，从而改善对无机矿物养分的获取，增强固氮，并在演替过程中增强森林生物量的固碳作用。

1）固氮树木是否会导致硅酸盐矿物（橄榄石）风化率局部升高（与非固氮树木相比），从而导致对固氮至关重要的元素的消耗，从而解决这一假设；

2） 固氮树下的蚀变土壤是否与土壤矿物相关的微生物组和亚基因组的组成和功能差异有关；

3）固氮树的存在是否影响相邻非固氮林木下生根区土壤的生物地球化学养分循环。

矿物沉积试验：4 g碎橄榄石，放置在126棵树下，分析成分。

微生物组研究：宏基因组。

提高了风化速率、酸化和钼浸出：与不固氮的树木相比，新热带次生林中固氮的树木触发了新鲜原生硅酸盐的两倍高原位风化。

固氮豆科树木与热带森林土壤中更大的矿物风化以及更低的土壤C:N比和土壤pH值有关。

微生物功能和增强硅酸盐风化作用。在固氮树木下方，微生物表现出较高的活性，这与减少碳基质的循环增加和呼吸二氧化碳和酸生产增加的可能性有关，从而促进矿物风化。此外，宏基因组N代谢途径反应与N2固定剂下共生固定N的输入增加以及硝化作用产生的酸度一致，硝酸盐淋滤可能加剧这一现象。

宏基因组学将微生物群落呼吸、氮和碳水化合物代谢潜力的增加与N2固定剂下的风化作用联系起来

宏基因组和标记基因分析进一步揭示了N2固定剂下厌氧铁还原的微生物潜力增加，这是一个调节与含铁土壤矿物结合的磷池的过程。

铁和硫还原以及厌氧代谢对释放铁结合P-a有益N2固定剂的宏基因组潜力的改善也可能影响到相邻的非固定树木

土壤pH值是宏基因组Fe（III）还原潜力的主要决定因素。嗜酸性细菌是嗜酸性细菌门中的一类主要嗜酸性细菌，为热带土壤中的Fe（III）还原基因库中的优势菌。

热带森林土壤中的铁循环基因库主要由嗜酸性细菌组成。

豆科植物调控土壤pH和C:N以及土壤微生物群。在固定N2的豆科树木及其森林群落中的非固定邻居的土壤中，铁循环潜力的增加是由土壤pH值和C:N比率降低引起的，并与之相关，有利于铁（III）-还原性嗜酸菌的增加。

固氮豆科植物通过改变土壤pH值和C:N比来改变土壤微生物群落。

固氮植物与其土壤微生物群落之间的相互作用为森林群落内的树木提供了更好的矿物养分，有助于满足其快速生长和高碳积累率的高营养需求。

固氮树木通过其对土壤pH、C和N循环的影响，以及将微生物能量代谢与无机矿物养分循环联系起来的特定代谢途径的基因富集，刺激风化。

这些基因富集与1）通过增强碳矿化、呼吸二氧化碳释放和碳酸生成，直接土壤基质酸化一致；2） pH依赖性选择，以增加微生物组的Fe（III）还原电位，从而提高还原溶解能力；3） 通过发酵和Krebs循环酸产品对矿物的酸溶解；4）通过增强NO3生成过量H − 由于更多的氮输入和硝化作用以及结瘤作用而导致的淋滤。

固氮树木对其周围的森林群落具有广泛的影响，包括影响周围土壤中的亚基因组和微生物组的风化速率和土壤物理化学因素。

固氮植物土壤中嗜酸性铁还原剂的显著性增加反过来促进铁循环并释放无机磷以支持森林生长。