地球生物种类及微生物种类（地球生物全系列）

细菌界概述（下）

（3）细胞质

细菌的细胞质基质是一种透明的胶状固体，其基本成分为水、蛋白质、脂质、核酸和少量的无机盐。好氧细菌的与有氧呼吸的酶即分布在细胞质基质中。与真核细胞不同，细菌的细胞质基质是不能流动的。在细胞质基质中，存在着质粒以及核糖体。

①核糖体

核糖体为细菌唯一的细胞器，乃细菌合成蛋白质的场所。核糖体由RNA（核糖核酸）和蛋白质构成，其中，前者约占60%，后者约占40%。蛋白质会随着核糖体在mRNA上的移动而被逐渐合成。与真核生物不同，由两个沉淀系数分别为50S和30S的两个核糖体亚基组成的细菌核糖体的沉淀系数为70S。细菌胞内的核糖体数量会因细菌的生长状况不同而有所差异。细菌内的核糖体常常成串连在一起，形成“多聚核糖体”。

②质粒

质粒为一种位于细菌细胞质中的小型环状DNA，能够携带部分遗传信息。质粒控制的性状一般与细菌的基本生存无关（如耐药性、有无荚膜等等）在格里菲斯实验中，R型（无荚膜）的肺炎双球菌正是摄取了位于质粒上的S型（有荚膜）肺炎双球菌关于荚膜生成的DNA而转化为S型肺炎双球菌的。

（4）拟核

拟核为细菌胞内遗传物质的一个形状不规则的环状DNA，携带了原核生物大部分的遗传物质。拟核会在细菌分裂前一分为二。拟核无核膜，与细胞质基质无明显的界限。而核膜的有无，常常是划分原核细胞与真核细胞的标准。细菌一般含有1-4个拟核，但也有细菌含有20-25个（比如褐球固氮菌）。

（5）特殊结构①荚膜

某些细菌的细胞壁外存在着一层厚度不定的胶状物质，该结构被称为荚膜（capsule）。荚膜的主要成分为多糖、多肽或蛋白质。但也有荚膜的组分较为特殊，为DNA（比如一些盐杆菌）。荚膜不是细菌的必要组分。即使是有荚膜的细菌，其荚膜在被稀碱、稀酸或是相关酶等物质除去后，细菌仍然可以正常成活。荚膜可以保护细菌免受干旱损伤、储藏养料、堆积代谢废物、参与细菌的附着过程。另外，部分细菌的荚膜还可让其不被宿主吞噬细胞吞噬（不过其机制目前还未完全探明）。

②芽孢

芽孢（Endospore）系一种由部分细菌在生长发育后期产生的没有繁殖能力的特殊休眠体，它可以在环境适宜时发育为完整的营养细胞（该过程称为“萌发”）。其形状通常为梭状或棒槌状。它对环境拥有极强的耐受力，能够在营养细胞不能存活的环境中存活。芽孢的含水量低（平均40%），壁致密，拥有一种特殊的化学物质2,6-吡啶二羧酸钙。有说法认为，2,6-吡啶二羧酸钙能够加强芽孢内生物大分子的稳定性，从而让芽孢的耐热性得以提高。部分沉积于湖底淤泥中的芽孢能够存活500-1000年，亦有记录表明，部分芽孢可以存活3000年。甚至，有观点认为，部分芽孢可以存活几亿年（比如在盐结晶中的芽孢）。但是，芽孢能存活数亿年这种观点受到了学界的质疑。普通的巴氏消毒法不能杀死芽孢。

芽孢耐热的机理至今也没有得到完美解释。能够产生芽孢的细菌不多，大部分为属革兰氏阳性菌的芽孢杆菌。球菌中只有极个别的物种，如芽孢八叠球菌属的芽孢八叠球菌（英语：Sporosarcina）能够产生芽孢。而科学家至今也未能发现能产生芽孢的典型螺旋菌。

细菌还有类似于芽孢的休眠体，比如固氮细菌的孢囊（cyst），粘球菌的粘液孢子（myxospore）等等。

③鞭毛

某些细菌在体表上长有一种具有运动功能长丝状、波曲的附属物，该结构即为鞭毛。鞭毛的直径仅有0.01～0.02μm，必须通过电子显微镜才可以直接观察到。但是，鞭毛在经过染料加粗后，也可以用光学显微镜观察到。革兰氏阴性菌的鞭毛结构比革兰氏阳性菌的复杂。鞭毛的运动速度很快，可达20～80μm/秒。

④菌毛

菌毛（Pilus）系生在在细菌表面的一种纤细（直径约7-9奈米）、中空、短直的蛋白质附属物。其数目较多（单个细菌250-300根），主要见于革兰氏阴性菌上。菌毛的结构比鞭毛要简单，能让细菌较牢固地附着在物体上。菌毛分为普通菌毛和比普通菌毛要来得粗的性菌毛两种。其中，后者系由质粒携带的一种致育因子（Ferility factor）控制，它能够在细菌之间传递DNA，使得细菌的毒性及耐药性能通过这种方式在细菌间传递。有的性菌毛还是RNA噬菌体的吸附受体。

3.繁殖

细菌以无性方式进行繁殖，最主要的方式是以二分裂法这种无性繁殖的方式：一个细菌细胞细胞壁横向分裂，形成两个子代细胞，在分裂的时候可以产生遗传重组。单个细胞也会通过如下几种方式发生遗传变异：突变（细胞自身的遗传密码发生随机改变），转化（无修饰的DNA从一个细菌转移到溶液中另一个细菌中，并成功整合到该细菌DNA或质粒上，使之具有新的特征），转染（病毒的或细菌的DNA，或者两者的DNA，通过噬菌体这种载体转移到另一个细菌中），细菌接合（一个细菌的DNA通过两细菌间形成的特殊的蛋白质结构，接合菌毛，转移到另一个细菌）。细菌可以通过这些方式获得基因片段，通过分裂，将重组的基因组传给后代。许多细菌都含有异源的DNA片段。

当细菌处于温度、湿度、空气、营养等丰富的环境中时，会快速繁殖，呈指数级增长，可以形成肉眼可见的集合体，例如菌落（colony）。

有些细菌可以形成芽孢结构，芽孢能够耐受高温、干旱、强辐射等极端恶劣，有利于其度过严峻的环境，保持自身的延续。

4.代谢

细菌具有许多不同的代谢方式。一些细菌只需要二氧化碳作为它们的碳源，被称作自养或自营生物。那些通过光合作用从光中获取能量的，称为光合自养生物。那些依靠氧化化合物中获取能量的，称为化能自养生物。依靠有机物形式的碳作为碳源，称为异养或异营生物。

异营细菌需从体外摄取有机物以维生，若有机物为尸体，则称为腐生菌；若其有机物来自活体，则称为寄生菌。自营细菌可以利用光能或化学能，将无机物自行合成有机养分。

光合自养菌包括蓝细菌（蓝藻），它是已知的最古老的生物，可能在制造地球大气的氧气中起了重要作用。其他的光合细菌进行一些不制造氧气的过程。包括绿硫细菌，绿非硫细菌，紫细菌和大肠杆菌。

正常生长所需要的营养物质包括氮，硫，磷，维生素和金属元素，例如钠，钾，钙，镁，铁，锌和钴。

根据它们对氧气的反应，大部分细菌可以被分为以下三类：一些只能在氧气存在的情况下生长，称为需氧菌；相反，只能在缺氧气情况下生长的，称为厌氧菌；还有些无论有氧无氧都能生长，称为兼性厌氧菌。细菌也能在人类认为是极端的环境中旺盛得生长，这类生物被称为嗜极生物。例如生存在于温泉中，称为嗜热细菌；一些生存在高盐湖中，称为嗜盐生物；还有存在酸性或碱性环境中，称为嗜酸细菌和嗜碱细菌；更有存在于阿尔卑斯山冰川中，称为嗜冷细菌。

细菌分裂速度相当快，约每隔数十分钟即分裂一次，故在短短一小时内，就有2-3代产生。由于惊人的增值速度，可能会造成其所需的养分不足，并且形成过多代谢废物，会妨碍细菌的生长，甚至造成死亡。

5.运动

运动型细菌可以依靠鞭毛，细菌滑行或改变浮力来四处移动。另一类细菌，螺旋体，具有一些类似鞭毛的结构，称为轴丝，连接周质的两细胞膜。当他们移动时，身体呈现扭曲的螺旋型。螺旋菌则不具轴丝，但其具有鞭毛。

细菌鞭毛以不同方式排布。细菌一端可以有单独的极鞭毛，或者一丛鞭毛。周毛菌表面具有分散的鞭毛。

运动型细菌可以被特定刺激吸引或驱逐，这个行为称作趋性，例如，趋化性，趋光性，趋磁性、趋机械性等。在一种特殊的细菌，粘细菌中，个体细菌互相吸引，聚集成团，形成子实体。

6.分类

1酸杆菌门(Acidobacteria)

1.1酸杆菌纲(Acidobacteria)

1.2全噬菌纲(Holophagae)

2放线菌门(Actinobacteria)（高G C革兰氏阳性菌）

2.1放线菌纲(Actinobacteria)

3产水菌门(Aquificae)

3.1产水菌纲(Aquificae)

4拟杆菌门(Bacteroidetes)

4.1拟杆菌纲(Bacteroidetes)

4.2黄杆菌纲(Flavobacteria)

4.3鞘脂杆菌纲(Sphingobacteria)

4.4纲未定

5衣原体门(Chlamydiae)

5.1衣原体纲(Chlamydiae)

6绿菌门(Chlorobi)

6.1绿菌纲(Chlorobia)

7绿弯菌门(Chloroflexi)

7.1厌氧绳菌纲(Anaerolineae)

7.2暖绳菌纲(Caldilineae)

7.3绿弯菌纲(Chloroflexi)

8产金菌门(Chrysiogenetes)

8.1产金菌纲(Chrysiogenetes)

9蓝藻门(Cyanobacteria)

9.1蓝藻纲(Cyanobacteria)

10脱铁杆菌门(Deferribacteres)

10.1脱铁杆菌纲(Deferribacteres)

11异常球菌-栖热菌门(Deinococcus-Thermus)

11.1异常球菌纲(Deinococci)

12网团菌门(Dictyoglomi)

12.1网团菌纲(Dictyoglomi)

13纤维杆菌门(Fibrobacteres)

13.1纤维杆菌纲(Fibrobacteres)

14厚壁菌门(Firmicutes)（低G C革兰氏阳性菌）

14.1芽孢杆菌纲(Bacilli)

14.2梭菌纲(Clostridia)

14.3热石杆菌纲(Thermolithobacteria)

15梭杆菌门(Fusobacteria)

15.1梭杆菌纲(Fusobacteria)

16芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)

16.1芽单胞菌纲(Gemmatimonadetes)

17黏胶球形菌门(Lentisphaerae)

17.1黏胶球形菌纲(Lentisphaerae)

18硝化螺旋菌门(Nitrospirae)

18.1硝化螺旋菌纲(Nitrospira)

19浮霉菌门(Planctomycetes)

19.1浮霉菌纲(Planctomycetacia)

20海绵杆菌门(Poribacteria)*

21变形菌门(Proteobacteria)

21.1α-变形菌纲(Alphaproteobacteria)

21.2β-变形菌纲(Betaproteobacteria)

21.3δ-变形菌纲(Deltaproteobacteria)

21.4ε-变形菌纲(Epsilonproteobacteria)

21.5γ-变形菌纲(Gammaproteobacteria)

22螺旋体门(Spirochaetes)

22.1螺旋体纲(Spirochaetes)

23柔膜菌门(Tenericutes)

23.1柔膜菌纲(Mollicutes)

24热脱硫杆菌门(Thermodesulfobacteria)

24.1热脱硫杆菌纲(Thermodesulfobacteria)

25热微菌门(Thermomicrobia)

25.1热微菌纲(Thermomicrobia)

26热袍菌门(Thermotogae)

26.1热袍菌纲(Thermotogae)

27疣微菌门(Verrucomicrobia)

27.1丰祐菌纲(Opitutae)

27.2疣微菌纲(Verrucomicrobiae)

28门未定

28.1纤线杆菌纲(Ktedonobacteria)

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