动物行为生态学研究意义 贾雷德戴蒙德动植物驯化的演化

作者 | 贾雷德·戴蒙德，原文：Evolution, consequences and future of plant and animal domestication

译者 | 山寨盲流

校对 | 鲸桑

转自 | 段永朝读书

【古埃及的象形文字画描绘了一幅人类采集牛奶的场景 图片出处：维基百科】

作为全新世人类史中最重要的转变，驯化令我们很感兴趣。为什么驯化会发生在如此狭小的地理区域和如此狭小的野生物种范围内？人类究竟为什么要去驯化？为什么会选择接受这样的驯化成果？这一成果又是如何传播开去的呢？这些问题的答案对于现代世界的重构起了决定性作用，因为农业人群由此扩散到全世界，替代了狩猎——采集者和其他农业人群。

动植物的驯化是过去1万3千年以来的人类历史中最重大的进展。科学家和非科学家都对此颇感兴趣，因为它提供了我们今天绝大部分食物的来源，也是文明兴起的先决条件，同时也改变了全球人口的分布。由于驯化最终孕育了殖民征服的利器（例如枪炮，病菌与钢铁），却只出现在世界的一些局部区域，甚至在这些区域内也有先后之分，因而那些在驯化过程中幸运地占得生物地理学先机的人群最终以巨大的优势压倒其他人群，得以扩张。

其结果就是今天生存于世的88%的人类所使用的语言都仅仅源自于七个语系，这七个语系在全新世早期都仅局限于欧亚大陆的两小块地方，这两小块地方又正好就是最早的驯化中心——肥沃新月地带和中国的一部分。从此以后，这两个地区的居民渐渐把他们的语言和基因散布到全世界。驯化起源地的局限也解释了为什么本刊（指《自然》）这样的国际科学杂志要用印欧语出版，而不是巴斯克语，斯瓦希里语，盖丘亚语或者皮坚加加拉印地安语。（Basque, Swahili, Quechua or Pitjantjatjara）

本文将聚焦驯化本身：驯化的起源，驯化牵涉到的生物学变化，驯化为何涉及的物种如此之少，原产地如此狭小，以及随之而来的地理扩张。然后我将讨论驯化给人类社会造成的后果，人类传染病的起源，农业人口的扩张，以及人类的进化。我首先会给出期望未来能够解答的未解之谜，之后也会总结一下对未来的动植物驯化和人类进化方向的推测。

在这里，我把驯化生物定义为圈养的、被人为控制其繁殖和（动物）饲料来源，并且被人为地从野生祖先物种改进成对人类有用的物种。这同样也是驯化（野生动物）与仅仅驯服野生动物的不同。汉尼拔的非洲战象和今天亚洲的役用象都只是驯服的野生个体，而不是人工繁殖和圈养的完全不同于野生物种的个体。

【尽管非常罕见，二战时依然可以见到服役的战象，本图拍摄于二战时期英国谢菲尔德一军械库，战象正在拖拽重型辎重 图片出处：维基百科】

1997年，我把驯化与其对人类历史中影响这个问题已有的信息整理成书（1）。此后，新的线索不断累积，未解谜题的答案也渐渐清晰。下文中没有专门注明的信息来源基本上都可以在参考文献1-9中找到。

驯化的昨天

人类的“抉择”

“为何务农？”这个问题会让大部分现代人类觉得愚蠢。种小麦养奶牛当然比到处找根茎和蜗牛来糊口强。然而实际上这个观点有点事后诸葛亮。食物生产并不太可能源自理性的抉择，因为最初的农民周遭并没有现成的农业模式可供参考，所以他们并不会知道存在着那么一个值得为之奋斗的驯化目标，也无法推测驯化能够给他们带来什么。如果他们能够预见这些后果，他们肯定会拒绝驯化最初的那几步，因为全世界的考古学和人种学资料都显示从狩猎采集向农业的转型导致了劳作更繁重，成人身高更矮，营养条件更差以及疾病负担更重（10，11）。

唯一有可能对农业化做出理智选择的是与最初的农业群落比邻的狩猎——采集群落，出于我们刚刚提到的这些原因以及其他理由，他们通常不会羡慕所看到的农业景象，自然会拒绝农业耕作。

驯化的起源反而与两种改变——动植物的改变以及人类行为的改变所造成的意外后果有关。狩猎——采集者挑选并采集野生植物，随后带回营地的行为，导致了驯化作物与其野生祖先绝大部分差异，而普遍存在的人类对驯服或管理野生动物（包括那些匪夷所思的对象，例如鹗，土狼和灰熊）的爱好也是动物驯化的起源，这个现象首先由达尔文发现（12），随后又由瑞达斯（13）进行了详细论证。尽管人类很早就开始摆布野生动植物，但是直到更新世末期，随着气候渐渐变化无常，狩猎者最喜欢的大型猎物渐渐稀少，以及适宜的栖息地都渐渐地被占据，狩猎——采集者才开始改变行为方式（14，15）。

为了降低食物供应来源不稳定的风险，人类把自己的食谱扩展到了二流、三流的选项（就是所谓的广谱革命），也就是小型猎物，以及需要更多的研磨、浸泡和过滤等加工工作的植物食品（14，16）。最终，人们开始把某些野生植物（如野生小麦）从其自然栖息地转移到更肥沃的栖息地，进行有意识的种植了（17）。

新兴的农业生活方式必须面对原有的狩猎——采集生活方式的竞争。一旦驯化过程开始，随之而来的自然就是被驯化的动植物发生改变，而驯化为农民带来最初的竞争优势（尽管他们仍然身材瘦小，健康不佳），自动催化了由狩猎——采集模式向食物生产模式的转化——但转化速度仍存在相当大的地区差异（18，19）。

由此就提出了我下面所讨论的真正重要的关于农业起源的问题：为什么食物生产模式战胜狩猎——采集模式最终发生在这一时间这一地域，而不是在更早的时间在别处发生呢？

被驯化野生物种的变化

这些变化在亚洲西南部的新月沃地最明显，这里是世界上最早发生驯化的地区，产出了至今世界上仍然最有价值的已驯化动植物物种。这里驯化的大多数物种，其野生祖先及其野生栖息地域都已被确定，亲缘关系也由基因和染色体研究证明，它们在驯化中发生的变化也已得到清晰描述（而且通常达到了基因层面），这些变化已经在相邻地层的考古记录中得到印证，而驯化发生的大致时间和地点也已确定（9）。

例如，野生小麦和大麦的麦穗本来是会自然破碎，这样可以让种子撒落到地上去发芽生长（不过这样人类收集起来就困难了）。在野生条件下，一个使麦穗不破裂的单基因突变是有害的（因为这样就无法播种），但是这样却便于人类采集。一旦人类开始收集这种麦粒带回定居点，不小心撒落一些，又最终种植剩下的一些，不会破裂的突变品种就这样被无意识地挑选出来了（9，17）。

而野生动物个体的习性也跟随人类对其的喜好而改变。在人类的选择之下，鸡变得越来越大，野牛（原牛）变得越来越小，绵羊不再有外层的粗毛（刚毛），内层的软毛（绒毛）也不再脱落。多数驯养动物，包括非常晚近才驯化的鳟鱼（20），都比他们的野生祖先脑子更小，感觉器官更迟钝。灵活的大脑和敏锐的眼睛对于野生动物的生存必不可少，但是对于养殖动物的人类来说却意味着养殖成本的巨大浪费（3，21）。

而源自相同祖先的物种，在驯化中被挑选用作不同用途，最终成为外观截然不同的牲畜或作物的案例则特别具有启发意义。例如，狗被挑选来猎杀狼，抓耗子，赛跑，当作食物，或者被抱在膝上。经验不足的动物学家看到猎狼犬，梗犬，灵缇犬，墨西哥无毛犬和吉娃娃犬，能想得到它们属于同一物种吗？同样地，卷心菜（甘蓝Brassicaoleracea）也被人为选择成为利用菜叶的（卷心菜和羽衣甘蓝kale），利用菜茎的（大头菜kohlrabi），利用花朵的（花椰菜broccoli和cauliflower）以及利用花蕾的（芽甘蓝brussels sprouts）不同品种。

为什么驯化的物种如此之少

一般看来，最有希望驯化成有价值牲畜的野生动物应该是大型陆生哺乳类食草动物和杂食动物，体重大于45千克的这一类动物，在全世界范围内共有148种（资料1，表9.2）。然而这148种里面只有14种被真正驯化了（资料1，表9.1），我们不由得要问，另外的134种为什么不能被驯化？类似地，全世界存在大约20万种高等野生植物，其中只有100种左右成为有价值的驯化作物。令人尤其惊异的是有许多实例证明，在一组亲缘关系非常密切的物种之中，往往只有一种会被驯化。例如，马和驴被驯化了，但是所有四种与其同属而且能够与其杂交繁殖的斑马都没有被驯化。

关于驯化的选择性，最关键的问题如下：（驯化的）障碍究竟存在于物种自身，还是存在于与这些物种为邻的当地人类？比如说，是不是因为赤道非洲的大型野生哺乳动物太过繁盛，以至于在那里并不需要多此一举地进行驯化？这个解释如果正确，那么非洲人应该忽视后来被引入非洲的那些原产于欧亚大陆的哺乳动物，而来到非洲的欧洲畜牧者也应该能够驯化一些当地的野生动物，然而这两种预测都被历史现实否定了。

有六条相互独立的证据（1）共同证明，大多数情况下，（驯化的）障碍在于物种本身而不在于当地人群：非欧洲人能够迅速接受欧洲的驯化生物；大多数有价值野生物种会被快速驯化；上述物种在各地多次被独立驯化；即使是现代欧洲动植物培育者也无法再显著增加有价值的驯化品种的种类；远古早已发现的数千种能够有规律收获的野生物种至今也无法驯化；以及一些已经被确定的阻止这些物种的进化的特殊原因。

把得到驯化的野生物种与它们从未驯化的近亲做个比较，就能够描画出影响驯化的微妙因素。（1）（图1）。例如，橡树作为欧亚大陆和北美大部分地区最重要的野生食用植物，却从未被驯化，这一点乍看之下令人惊讶。和野生杏仁一样，多数野生橡子都包含有苦味的有毒物质，而偶见的无毒变异个体则受到人类采食者的喜爱。但是，无毒性状在杏仁树中由单一显性基因控制，而在橡树中却是由多基因控制的，这就造成无毒变异的杏仁树个体的后代通常都是无毒的，橡树却不行，于是至今也无法培育出可食用的橡树品种。

17世纪定居南非的欧洲养马人的遭遇可以作为第二个例子，他们试图驯化斑马——非洲人在之前的一千年里做过同样的尝试。数个世纪之后他们只得作罢，原因有两条。一是斑马的脾气坏得不可救药，它们习惯牢牢咬住驯养者，至死方休，至今每年动物园里被斑马伤害的驯养员仍然超过被老虎伤害的人数。二是斑马的周边视觉比马强，所以哪怕是最专业的竞技牛仔也没法套住它们（它们能看见飞来的套索并甩头躲开）。

【 图1：把得到驯化的野生物种与它们从未驯化的近亲做个比较，就能够描画出影响驯化的微妙因素。】

在未曾驯化的哺乳动物物种中，已经证实的六大主要障碍是：饲料难以由人类提供（所以食蚁兽无法驯化），生长速度慢和生育间隔长（例如象和大猩猩），脾气暴躁（灰熊和犀牛），不适合圈养（大熊猫和非洲猎豹），缺乏跟从头领的等级制习性（大角盘羊和羚羊），以及被圈禁或遭遇天敌时容易惊慌（瞪羚和鹿，驯鹿除外）。

有许多物种即使能克服六条中的五条，也会因为满足不了第六条而无法驯化。这些关于不可驯化的结论不是间接得到的，因为这六点障碍都可以独立评估物种是否可以被驯化。

为什么农业起源地如此狭小

粮食生产在人口，技术，政治和军事方面，令农业族群相对于他们的狩猎——采集邻居拥有巨大的优势。在全世界所有存在农业耕作的地区，狩猎——采集社会遭到农业社会的驱赶，同化，征服或者消灭的故事，构成了过去1万3千年的历史。

可能有人会简单地假设在世界任何地方，都可能有单个或多个本地狩猎——采集社会偶然开始驯化生物，开始农耕，然后战胜当地其他狩猎——采集社会。但事实上，粮食生产只在世界上不超过九个地区独立出现（肥沃新月地带，中国，美索不达米亚，安第斯/亚马逊地区，美国东部，萨赫勒地区，赤道西非，埃塞俄比亚以及新几内亚）。

仔细考察这个起源地名单却令人疑窦丛生。可能又有人会以为今天世界上最高产的农业区应该与历史上的高产农业区重合，至少是基本重合。然而事实上农业的起源地与现代世界的粮仓地区的名单完全不同（图2）。后者包括加利福尼亚，北美大平原，欧洲，阿根廷潘帕斯地区，非洲南端，印度次大陆，爪哇，以及澳大利亚小麦带。这些地区显然非常适合今天的种植业和畜牧业，为什么从前那里都没有农业呢？

【图2古代与现代的农业中心。古代动植物驯化的起源中心——食物生产的九大起源地——图中以橙色阴影标出（根据参考资料1的图5.1）。根据谷物和主要大宗农产品计算的现代世界最丰产农业区在图中以黄色阴影标出。请注意这两类地区几乎没有重合，只有中国例外，此外还有当代美国中部丰产农业区与美国东部的驯化起源地接近。这两类地域分布如此不同的原因是农业首先起源于高价值驯化动植物野生祖先的原生地，而当这些物种传播到其他地区时，上述地区则最终证明是最适宜的高产地区。】

答案就是这些地区不像农业起源地那样出产高价值可驯化野生动植物物种。只有那些起源地的早期农民才有机会战胜当地的狩猎——采集族群。一旦那里可利用的物种被驯化并传播出起源地，起源地的社会除了占得一点先机之外，也就不再有更多优势，他们最终将被其他更肥沃或气候更好的地区的社会所超越。

例如，亚洲西南部的肥沃新月地带是野生小麦，大麦，豌豆，绵羊，山羊，牛和猪的老家——这些物种仍然是现代世界最有价值的作物和牲畜。于是肥沃新月地带的狩猎——采集族群从公元前8500年左右开始（1，9，23）逐渐驯化了这些物种，成为世界上最早的种植和畜牧业者。这一食物生产的领导者地位也使他们及其周边地区发展出了世界最早的金属工具，书写文字，帝国体制和职业军队。

这些征服工具，还有肥沃新月地带人种的基因，逐渐传播到西至欧洲和北非，东至印度次大陆西部和中亚。然而，一旦这些作物和牲畜以及人类发明传播出去，肥沃新月地带社会的优势也就失去了。

当上述这些元素渐渐向西北传播，抵达整个欧洲时，农业和社会实力也由肥沃新月地带向西北方向转换，到了并未独立发展出农业的地区——首先是希腊，然后是意大利，最终到达西北欧。肥沃新月地带的人类社会则在这个缺乏降水量，易于发生过度砍伐，土壤侵蚀和盐碱化的地区不知不觉地缓缓走向自我灭亡。

食物的传播

食物由其原产地向全世界传播有两种方式。原产地之外的狩猎——采集族群从原产地获得作物或牲畜，然后他们作为耕作者或畜牧者定居下来，这是很少见的一种方式。这一方式在考古学领域中能得到物质文化的基本连贯性的证明，而且人群基因学，语言学和骨骼研究上的连贯性也都能证明。

这种就地学习食物生产的最清晰的例子来自非洲南部，大约2千年前一些科伊桑族的狩猎——采集者带着他们得到的欧亚品种作物和牲畜从北方南下，并成为定居牧人（就是所谓霍屯督人）。

当然更常见的情况是从农业起源地扩张出来的农业族群在当地狩猎——采集族群面前充分显示了其人口，技术，政治和军事优势，后者在被前者侵略或清除之前，根本没机会获得作物和牲畜。

农作物，牲畜乃至是人口和技术的扩张，在东西向轴线上都要比南北向轴线上快得多1（图3）。原因很明显：相同纬度的地区，日照长度和季节变换是同步的，通常气候，生物甚至流行病都是相同的，因此实现扩张所需要的生物演变以及对当地驯养者，技术和文化的适应都相对跨纬度扩张少得多。

实例包括沿着欧亚大陆的东西轴线，起源于西亚的小麦，马，车轮和书写文字在东西方向上的快速传播，以及起源于中国的鸡，柑橘和桃的向西快速传播。与之相反的是沿着非洲的南北轴线，原产欧亚的牲畜传播缓慢，而农作物则无法南传（24）；沿着美洲的南北轴线，墨西哥玉米传播缓慢，那里的文字书写和车轮技术，以及原产安第斯山的美洲驼和土豆则没有传播；还有印度次大陆的食物生产沿着南北轴线的缓慢传播。

【图3 欧亚大陆的主轴线为东西向，而美洲和非洲则是南北向的。食物生产的扩张在东西向轴线上相对南北向轴线要来得快得多，主要原因是相同纬度的地区，实现扩张所需要的生物演变以及对当地驯养者，技术和文化的适应都相对跨纬度扩张来得少。本图修改自参考资料1的图10.1。】

这里并不是要否定亚洲和美洲同一纬度地区之间生态障碍的存在，但是总体来说，上述规律是存在的。连接欧亚大陆的东西轴线，及其引发的欧亚两洲人类社会的农作物和技术交流使欧亚人类快速致富，最终解释了为什么是欧洲人征服美洲土著，而不是相反。欧亚大陆的东西轴线同时也能够解释为什么同一植物多次独立驯化的证据如此稀少（见下文），以及为什么农业发展所驱动的语言扩张的证据，在欧亚大陆比在美洲多得多。

驯化的后果

在人类社会中所造成的后果

公元前8500年左右开始，从狩猎采集生活方式过渡到粮食生产生活方式使人们能够在永久性的种植园、果园、牧场旁边定居，而不再需要遵循季节变化，跟随野生食物供应的转变而迁移。（有些狩猎采集社会，尤其是那些身处丰饶环境中的，也有定居的，但大多数不是）。

粮食生产伴随着人类的人口暴涨而持续增长到今天，源于两个相互独立的因素。首先，定居生活方式允许更短的生育间隔时间。游牧的狩猎采集者原先需要4年或4年以上的生育间隔时间，因为一个母亲在转移营地时只能携带一个婴儿或蹒跚学步的幼儿。第二，在人类的种植园、果园和牧场中获得的可食用的动植物，比野生栖息地密度高得多。

粮食生产也引发了科技爆炸，因为定居生活使那些需要用到沉重器械的技术成为可能（例如铸造和印刷技术），而这些器械是那些游牧的狩猎采集者无法携带的。也因为农业产生了可储存的食物盈余，使之能够喂养全职的工匠和发明家。这些食物盈余也喂养了全职的君主、官僚、贵族和士兵，从而导致了社会分层、政治集权和常备军队的出现。所有这些压倒性的优势正是农民最终取代狩猎采集部落的原因（1）。

流行性传染病的演化

自从农业出现以来，人类的主要杀手是急性的、在人类之间高度传染的流行性疾病，这些疾病要么会迅速杀死受害者，要么则会使康复者获得终身的免疫力（ 1，25 - 28）。这种疾病在农业起源之前是不可能存在的，因为它们必须要有密集的大量人口才能传播，这个条件在农业出现之前并不存在，因此这类疾病也常常被称为“人群疾病”。

近几十年来的分子生物学研究已经发现了许多此类疾病的起源之谜，证明他们是从我们所养殖的家畜身上类似的传染病演化而来，时间正是我们开始与它们亲密接触的10000年前。因此，这些疾病的演化依赖于驯化所提供的两个不同的条件：创造了更密集的人群，并且令驯化动物相对于猎杀的野生动物而言有更多机会把疾病传染给我们。例如，麻疹和肺结核源自牛的疾病，流感源自猪和鸭子的一种疾病（1）。而天花的起源则仍是一个未解之谜：它到底是从骆驼那里还是牛那里传染给我们的呢？

荒谬的是，人群疾病竟成了殖民者征服的工具，因为童年期暴露在疾病环境下的人能够获得免疫抵抗力，因而整个暴露人群能够逐渐进化出遗传抵抗力，而未接触疾病的人群两种类型的抵抗力则都不具有。

事实上，由于被驯化的14种大型哺乳动物中有13种都原产于欧亚大陆，因此人群疾病的演化主要集中在欧亚大陆，这些疾病成了欧亚殖民者海外扩张最重要的工具，它们在美洲、澳大利亚、太平洋诸岛和南部非洲大肆屠杀原住民。

农业的扩张

因为一些人群比别的人群更早实现了驯化动植物，而驯化成功者最终获得了诸如枪炮、病菌和钢铁之类的优势，过去一万年的人类历史就是农民取代狩猎采集者和比较落后的农民的历史。

主要发源于九大农业起源地的农业扩张重塑了世界的基因和语言地图（参考文献1，表18.2）。可能这其中讨论最多（也常常饱受争议）的扩张实例就是班图语族农民由热带西非迁移到赤道以南的非洲（29），南岛语族农民从台湾迁移至东南亚诸岛（30），新月沃土农民迁移到欧洲（31,32），以及韩国农民迁移到日本（33）。

人类基因的演化

在过去的一万年中，人类基因频率变化最最重要的原因就是驯化。可证明的原理包括：人类基因从农业起源地开始的传播；遗传抵抗因子（包括ABO血型）针对新出现的人群疾病而进化（34,35）；在欧洲北部和非洲的一些地区消费牛奶人群中，成人乳糖不耐受基因的演化；在欧亚大陆西部那些依靠啤酒来提供重要营养组成的人群中，酒精代谢异化酶的演化；以及，与狩猎采集时期的食谱不同，人类的食谱演化成为了高含量单糖，高饱和脂肪和（现代的）高热量高盐，低纤维，低复杂碳水化合物，低钙和低不饱和脂肪。

未解之谜

在所有这些未解之谜中，本文重点探讨下面六个：是什么导致了农业在公元前8500年左右出现，而不是更早？农作物和牲畜物种是源自单一的驯化事件还是多次独立地驯化的？

食物生产的地区能够分成主起源地和次起源地吗（后者指的是来自主起源地的物种在本地触发了当地物种的驯化）？粮食生产是如何传播的？为什么驯化的大型哺乳动物绝大多数源自欧亚大陆？以及我们该如何更好地理解某种特定物种的驯化历史？

为什么是这个时点而不是更早？

人类的血缘大约在6百万年前从黑猩猩中分化出来。而在分化之后99.8%的时间里，人类没有发展出农业，却在公元前8500年至公元前2500年这短短的6000年里，突然出现在了四大洲的各自独立的九个地区。所有这些几乎是同时的独立发源似乎太过于巧合了。那么究竟是什么一遍又一遍地激发了农业起源，又究竟为什么它不发生在过去的6百万年里呢？

其实提出这样的问题，即犯了保守，同时也犯了夸张的错误。保守的错误在于，只有至多九个独立发展的集约化农业文明达到了高级的程度，但也存在许多其他独立发展的农业文明，只是它们没有达到比较高的程度而已（更何况还有遭到当时的欧洲殖民征服者破坏的情况）。

在全新世时期，世界上一些狩猎采集地区，曾经出现了人口密度增加、拥有较复杂的物质文明、有些已经拥有了陶器，以及（部分人类学家所认为的）出现了定居生活和有首领的社会等级的现象，包括中石器时代的欧洲、日本和东亚沿海地区，北美极地，北美的西北太平洋海岸地区、加利福尼亚州橡树林内陆，加州海峡群岛，佛罗里达州的卡卢萨人（Calusa），厄瓜多尔沿海地区，澳大利亚东南部墨累-达令流域等（见参考文献37 39）。

而在粮食生产的九大起源地，就在农业兴起之前同样发生了类似的狩猎采集社会集约化现象；我怀疑，狩猎采集者保持生活方式不变的地区与演化出粮食生产的地区之间，唯一区别可能就在于在后者所能获取到的植物和动物物种中，有一些能够像我们前文讨论过的那样特别适于发生驯化。也就是说，在全新世独立发生集约化的社会不是5至9个，而是有几十个之多。

另一方面，这样的问题也有夸张的成分。只有行动能力发达的智人才能从生理和心理上具备技术的优势和觅食的高效，因而能产生强大的狩猎采集能力，而且（有时）甚至能够开始粮食生产（40）。

然而行动能力发达的智人直到5万5千年至8万年前才出现（具体时间仍然存在争议），所以我们应该说这一波同时发生的独立农业萌芽并不是集中在整个人类历史最后0.2%的时间里，而是“仅仅”集中在现代人类历史的最后15%的时间里面。

不过，即使这样算来，这么多次萌芽同时发生也确实过于巧合了。这是因为现代智人出现以后，正好全球各地的人类都在同步发展吗？这实在没有什么说服力，尤其是那些没有发展出集约化的狩猎采集经济区多于成功发展的地方。

在我看来，一个可能的解释来自晚更新世的四个进展，这可能就是驱动发展脚步的原因。

首先，人类狩猎技能的提高以及随之而来的大型哺乳类猎物的急剧减少甚至灭绝，会使狩猎采集生活方式相较食物生产而言，获益较少，难以与之竞争。

第二是人类收集、处理和存储野生食物（如野生谷物）的技术的发展，不然在那之后再对同样的物种进行驯化就是不可能的（也就是说，如果你还不知道如何收割、烘焙和储存小麦，那么播种还有什么用呢？）。

第三个发展就是各个人类社会之间当时正在进行的竞争，那些拥有更有效的技术的社会在任何时侯都能战胜其他社会。

第四，整个更新世内逐渐上升的人口数量使他们对于食物获取的要求大大增加。

在这种逐渐变化的背景下，更新世结束时期气温和降雨量的变化和气候不可预测性的增加可能就是导致集约化和粮食生产在更新世结束时出现的一个触发因素。这些变化可能引发了多种食物的减少（14-17），而且使得在冰河时期不适宜发展农业的地区变得有条件了（例如新月沃土的林地及其底层的野生谷物栖息地的扩大（41））。

一旦粮食生产如此开始，许多改变的自催化特性会伴随着驯化而来（例如更多的食物促使人口增长，进而需要更多的食物）并将使其转变加速。按照这样的解释，食物生产在各地的独立出现也不再是那么同时的了——因为它们不可能在更新世结束（公元前11000年）之前发生，而到了更新世结束后，这些起源其实发生在非常不同的时期，从公元前8500年（新月沃土地带）到大约公元前2500年（北美东部）。当然这一假设理论之中大部分的因果关系很明显还需要进一步考查。

多次驯化与单次驯化

有一个长期困扰我们的问题，那就是每种农作物和牲畜物种究竟是起源于一个狭小地理区域内发生的单一驯化事件，还是从多个不同地点各自独立发生的。最近积累的证据让我概括出以下的结论：前者适用于解释大多数主要的欧亚农作物的起源，后者则可用于解释许多新世界的农作物和主要的欧亚产牲畜。

新世界的农作物有许多是原产于南美洲，中美洲和美国东部的各不相同但有亲缘关系的物种，因此毫无疑问地，它们是在这些地区各自独立地驯化的（例如豆类、藜科植物、辣椒、棉花、南瓜属植物、烟草，苋属植物也有可能）。那些能够证明是多次独立驯化的物种包括辣椒属植物、菜豆、利马豆以及南瓜属的西葫芦。而与此相反的是，奠定新月沃土农业基础的八大作物，除了大麦以外似乎都只发生了一次驯化（5,9,43–45）。

所有的“五大家畜”（牛、绵羊、山羊、猪和马）都在欧亚大陆西部和相对东边一些的地区发生过多次独立驯化的证据都已经发现，再加上一个“九小类”之一（水牛）也已得到证实。例如，牛就是分别在新月沃土（产生了现代无瘤牛）、印度次大陆（产生了现代瘤牛）和北非独立驯化的（46,50,53）。

我提出以下假说来解释为什么起源于新月沃土的农作物大多是单次驯化的，而欧亚大陆的牲畜和许多新世界农作物又多数是多次驯化的。除了大麦和亚麻，起源于新月沃土的农作物的野生祖先所生活的地理范围都比较狭小，局限于现代土耳其和伊朗西部之间的区域，而鹰嘴豆的原产地则更加狭小，只存在于土耳其东南部。

如此狭小的原产地范围，再加上其驯化后的品种能够沿着欧亚大陆的东西轴线快速传播，这意味着一旦有一种野生植物得到驯化，它就会迅速传播，占尽先机，使得其后的同一物种或近亲没有机会得到独立驯化。而与之相反的是欧亚大陆的那些大型哺乳动物，它们的分布地域如此广泛（比如猪从西班牙到中国分布了足有1万3千千米），因而有充足的时间在西方和东方分别实现独立的驯化。

在新世界，即使所有的农业起源地之间最远也不超过4000千米，但农作物沿着新世界的南北轴线传播缓慢，意味着重复发生独立驯化的机会非常频繁。新世界主要驯养动物的扩散同样缓慢——直到公元1492年欧洲人来到的时候，美洲驼和安第斯豚鼠也还没有传播到北方的仅仅相距2000公里的墨西哥，墨西哥的火鸡也没有传到南方的安第斯山脉。

主次起源地

在世界的某些地方，只有在别处实现驯化的动植物传播过来之后才出现粮食生产，人们这时才开始驯化一些原来未曾在当地驯化的野生动植物（9）。这样的“次起源地”最明显的例子要数欧洲（本地驯化的罂粟，燕麦也有可能）和埃及（油莎草和埃及无花果），这些地方的本地驯化是由于新月沃土农作物的到来而引发的。

想要识别这些次起源地，我们就需要重新审视原来所认为的主起源地。一方面，一些主起源地或许更应该被划分成多个相互靠近但相互独立地生产不同粮食生产的起源地。

这一点在安第斯山脉/亚马逊河流域的起源地特别明确，这里实际上包括安第斯高原的主起源地以及散布在从巴拿马到亚马逊河流域低地再到厄瓜多尔和秘鲁的太平洋沿岸的主起源地（55,56）。同样，中美洲和新月沃土的主起源地可能也是由高地和低地的不同起源地组成，而中国的起源地可能也可以分为北方黄河流域和南方长江流域，或者也可以分为沿海低地和内陆高原。

另一方面，九个可能的主起源地之中有一些可能实际上是次起源地，那里的驯化是由别处传播而来的驯化动植物或农民所触发的。其中五个地方看来毫无争议是曾经发生过粮食生产的独立起源的（新月沃土，中国，中美洲，南美洲和美国东部），因为他们在各自的区域里都是最早的驯化地点。但是，剩余四个地点是否是独立起源地已经开始被怀疑了，至少已经有了口头的质疑。

最受怀疑的是埃塞俄比亚，因为数种无疑是在那里驯化的物种（埃塞俄比亚画眉草，咖啡，子，阿拉伯茶，小油菊和非洲蕉）是在新月沃土的驯化作物传播到达前后才培养出来的，还有新几内亚高地，灌溉和排水系统的遗迹证明了那里存在早期农业，但是最早的农作物的遗迹还没有找到，粮食生产的最早日期也存有争议。

最近甚至连美国东部的独立驯化起源地的地位也受到了挑战（42,57），不过还是有比较令人信服证据表明，墨西哥农作物只能经由美国西南部传播到那里，而且是在东部的本地驯化发生很久之后的事情（8,58）。在印度南部则正相反，新月沃土的农作物传播到达的确切日期和本地驯化农作物最早种植的确切日期都仍然无法确定。

粮食生产的传播机制

正如前面已经提到过的，农业由起源地向外的传播，在某些实例中是由外界的狩猎采集者带去了他们在起源地所获得的作物，在更多的情况下则是由农民们自己从家乡向外迁徙。还有许多地区，这两种方式的贡献各占多少仍是个未知数。

例如，与我五年前所写的文章相反1，农业在欧洲的地中海西部沿岸的传播（表现为贝壳纹和刻纹陶器文化的形式）如今看来似乎与公元前5400年左右的一批农民拓殖先驱，携带着一整套新石器时代作物进行的海上快速传播有关（59）。日本的弥生时代所出现的集约化水稻农业，着在不久以前都还被日本学者看作本土先民的原创之举，现在却有越来越多的遗传证据表明这似乎是韩国农民人口增长和扩散的结果（33）。

为什么驯化的大型哺乳动物主要源自欧亚大陆

为什么驯化的大型哺乳动物主要源自欧亚大陆的部分原因是因为欧亚大陆是最大的大陆，而且又逃过了晚更新世造成美洲和澳洲大多数大型哺乳动物物种灭绝的大灾难（60），因而拥有的大型野生哺乳动物物种数量最多。但这个问题的答案还有一部分——欧亚大陆可驯化的大型哺乳动物物种数量（18%）比在其他任何大陆都多得多（参考文献1中表9.2）。尤其引人注目的是与撒哈拉以南的非洲对比，在那里的51种大型哺乳动物中，没有一种能够驯化。

这种差异的构成原因不在于人类行为，而在与动物行为和社会生物学——非洲环境中的某些特性使得当地的哺乳动物普遍具备六种造成驯化困难特征中的某一种。

我们已经找到了一些线索，比如非洲很多的大型哺乳动物属于羚羊类，这种生活于开阔原野的动物，缺乏欧亚大陆牛、绵羊、山羊和马种群那样存在跟随首领的阶层特性（3，61）。

要了解这个问题，我建议根据上文提到的六种不利于驯化的特征，找到每一种欧亚大陆和非洲的非驯化大型哺乳动物物种身上的与之符合的一个或数个特征，然后评估这种特征进化过程中的环境因素。

特定物种的驯化历史

欧亚大陆西部的驯化历史比世界其他地区的更易于理解。如果把左哈瑞和霍普9对于欧亚大陆西部植物驯化的论述作为典范，那么研究其他生物群的工作者想要达到这个标准就非常困难。即使对于欧亚大陆西部而言，重大的未解之谜仍然比比皆是。在这数十个问题之中我们只需要举一个例子就能够说明问题，对狗与狼发生分化的时间的分子计算表明，狼的驯化大约开始于十万年前（62，63），然而狼和狗在形态学上的显著差异却迟至约11000年前才出现（这应该在骨骼化石上很容易地观察到）。如何解释分子数据和形态学数据之间的差异？

驯化的未来

动植物的进一步驯化

我们今天人类的生存，完全依赖于极少的数种得到驯化的野生物种。新近在分子生物学、遗传学和对动物行为的理解上的进步能够扩大这个狭小的物种库，从而养活不断增长的人口吗？现代科学的确为驯化过去认为是“不可驯化”的物种提供了技术上的可能性，我们在圈养繁殖濒危的加州神鹫时所采用的控制技术（用电脑匹配的配种来实现遗传多样性的最大化）在某种程度上远远强过运用低技术含量方式辛苦劳作的古代动物饲养者。

但是尽管这种“驯化”对于保育生物学家而言意义重大，也永远都不会有一个养秃鹰业来向超市供应鸡肉的替代品。那么现在还有什么野生物种可以通过驯化来获取利益呢？

在过去的一千年中，尽管人类付出了巨大的努力，但是增加的驯化物种仍然十分有限，认真地反思这一点，将对我们大有裨益。在全世界14种最有价值的驯化大型哺乳动物中，唯一一个在过去一千年里被驯化的只有驯鹿，而这却是14个物种之中价值最低的。（相比之下，五种最有价值的家畜——绵羊，山羊，牛，猪和马——到公元前4000年都已经被反复驯化了多次。）现代饲养者驯化其他大型野生哺乳动物长期坚持的努力，有些实际上已经失败（例如非洲大羚羊，麋鹿，驼鹿，麝牛和斑马），要不就是虽然实现了放牧养殖（鹿和美洲野牛），却仍然不能成群，而且其经济价值与五大家畜相比还是微不足道。

而与之相反的是，所有最近得到有效驯化的哺乳动物物种（例如北极狐，毛丝鼠，仓鼠，实验用小白鼠和兔子）都是小型哺乳动物，其经济价值在牛羊面前实在是相形见绌。同样地，那些只有在现代才首次驯化的野生植物（例如蓝莓，澳洲坚果，美洲山核桃，草莓），它们的价值与小麦和大米之类远古就已驯化作物相比还是不值一提。

想要找到高价值的新驯化物种，最大的希望在于识别出那些特别有价值的野生物种从前驯化失败的关键原因，并运用现代科学来克服这些困难。例如，既然我们了解了控制橡子苦味的多个基因，也许我们可以用这些知识来选择没有苦味的橡子和橡树，就像古代农民选择由单个基因控制的没有苦味的杏仁一样。

但是我也担心这种尝试从长远来看可能会弊大于利。人类今天所面临的最大的风险，是不断增加的人口和需求，而这最终将破坏我们的环境，从而摧毁整个人类社会。为营养不良的人提供更多的食物，如果能够与人口减少紧密地联系在一起，那么就是一个值得称赞的目标，但根据以往的经验，更多的食物总是带来更多的人口。只有当农牧业的生产能够与人口减少和人类对于环境的影响减轻同步，我们才能得到净收益。

人类的驯化！

人类身上的一些基因型曾在狩猎采集者身上运行良好，但它们到了今天那些只在超级市场里觅食的第一世界公民们身上却不太适应了——尤其是现在易导致II型糖尿病的代谢节约基因型，易导致高血压的盐节俭基因型，以及易导致其他心血管疾病和脂代谢紊乱的其他基因型。

当原来那些生活清苦的人群生活西化（“可口可乐殖民化”）时（64），他们也就沦为西方生活方式带来的疾病的牺牲品。最极端的例子就是那些瑙鲁岛民和皮马印第安人之中，能够活到60岁的幸运者，其II型糖尿病的发病率高达70％（65）。由于糖尿病在南亚人和太平洋岛民之中肆虐，即使在二十多岁的人群中都出现了高发病率和高死亡率，因此短短几十年里，对易感基因型的自然选择就已经达到了可检测的程度。

欧洲人比非欧洲人II型糖尿病发病率较低，这与他们的饮食和生活方式差异相匹配，这表明在过去的几个世纪里，随着西方现代生活方式在欧洲的发展，自然选择已经降低了那些基因型在那里出现的频率。实际上，开始于一万年前的农业对人类无意识的驯化，现在仍在进行中。随着世界上人口最多的两个国家中国和印度的加速西方化，这种基因频率变化得越多，疾病和死亡也就越多，在不久的将来只会有增无减（66,67）。

例如，在中国大陆II型糖尿病的发病率在不久前还少于1%，但是在某些地区已经到了3%。看看海外华人社区的情况就能明白摆在中国面前的是什么样的前景，在香港，台湾，新加坡以及毛里求斯这些先期西方化的地方，II型糖尿病发病率高达17％。同样，诸如斐济等地的海外的印度人群的糖尿病高发病率，也预示着印度本身未来的遭遇。

由此产生的预测是，预计从2000年到2010年，糖尿病患者的数量在全球范围内将增加46％，在2010年将达到约2.2亿，2025年则将达到约3亿例。最高速的增加将出现在东亚地区（包括中国和印度），预计到2010年将占据全世界糖尿病患者数量的60％。

与饮食相关的类似疾病，正在人口不那么密集的民族（从非洲到澳洲原住民）中流行，这其中不仅只有糖尿病，还有高血压和其他疾病。因此，这些疾病遇到了与试图努力驯化更多野生动植物物种时所遭遇到的相同困境：我们如何能够确保农业传播的只有幸福，而不再伴随痛苦呢？

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致谢

本文作者衷心感激 P. Bellwood，A. Ehrlich，K. Flannery，I. Hodder 及 B. Smith诸位不吝赐教。

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