动物界奇特的动物（真后生动物亚界）

真后生动物亚界—异无腔动物门

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

异无腔动物门

异无腔动物门（学名：Xenacoelomorpha）是动物界的一门，依据分子生物学数据与衍征而建立，包含异涡虫和无腔动物，它们是一类身体构造简单的两侧对称动物。

1.分类位置

异无腔动物包含异涡虫与无腔动物，在系统发生树上的具体位置有多种说法。起先被认为是后口动物中步带动物的姐妹群，但最近的转录组分析表明异无腔动物在系统发生树上位于两侧对称动物的基部，实为肾管动物的姐妹群，而肾管动物则包含所有原口动物与后口动物。

2.下属

异涡虫亚门（Xenoturbellida）

无腔动物亚门（Acoelomorpha）

3.异涡虫亚门

异涡虫亚门（学名：Xenoturbellida）是异无腔动物门下的一亚门。

下属：异涡虫科（Xenoturbellidae）

（1）分类史

异涡虫类自被发现以来，它们在动物界中的系统发生位置便一直被认为是个未解之谜。

早期的 DNA 分析表明异涡虫与软体动物关系密切，但这可能是由于它们以软体动物的卵为主食，从而导致大量软体动物的 DNA 混入其体内。

2006年的相关研究将异涡虫属单独置于一门，即异涡动物门（Xenoturbellida），作为后口动物的演化支暨步带动物的姐妹群，后续研究证实了该门是后口动物中的基底类群或是步带动物姐妹群的观点。然而，一些形态学特征（例如上皮细胞的纤毛结构）显示，异涡虫和另一类存在疑问的动物——无腔动物有着紧密的关联。对异涡虫胚胎阶段的研究也显示它们为直接发育，无幼虫阶段，与无腔动物的发育模式近似。基于数百种蛋白质的分子研究最终揭示了一个由异涡虫和无腔动物组成的单系群，被命名为异无腔动物门（Xenacoelomorpha），原本的异涡动物门随之降级为亚门。

异无腔动物的单系起源很快便被确认，但其系统发生位置是处于两侧对称动物基部还是后口动物基部一直未有答案，直到2016年，随着基因和分类单元采样的增加，两项新的研究再次将异涡虫作为异无腔动物门下无腔动物的姐妹群，并将异无腔动物门作为肾管动物（包括原口动物和后口动物）的姐妹群，亦即两侧对称动物中最为基础的类群。

（2）异涡虫属

异涡虫属（学名：Xenoturbella）是一类生活在海底的小型无脊椎动物，身体构造极为简单，现被单独归至异无腔动物门下的异涡虫亚门（Xenoturbellida），已得到公认的物种仅有六个，分布于东北大西洋的欧洲近岸海域以及北太平洋的墨西哥、美国和日本近岸海域。

1915年，瑞典动物学家西克斯滕·博克（瑞典文：Sixten Bock）在瑞典西海岸采集到已知的第一种异涡虫的标本，但直到1949年才被瑞典动物学家埃纳尔·韦斯特布拉德（Einar Westblad）正式描述，韦斯特布拉德为纪念西克斯滕·博克，将该物种命名为博克异涡虫（Xenoturbella bocki）。

①形态特征

异涡虫的身体呈两侧对称，内部结构极为简单，除平衡囊以外几乎没有真正的器官，也缺乏呼吸系统、循环系统、排泄系统和性腺，但可产生配子；嘴是腹中孔，通往胃腔，无肛门[22][23]，排泄口与摄入食物的开口为同一个。

②解剖学

a.表皮、腺体

异涡虫体壁由表皮细胞、两种腺细胞和一些神经细胞组成。体壁下缺乏细胞外基质构成的基膜结构。

异涡虫表皮主要有两种细胞组成：多纤毛上皮细胞和无纤毛或单线毛腺细胞组成，一般观察不到色素细胞。纤毛上皮细胞基部为神经末梢。纤毛轴为经典的9 2模式，但末梢形成特殊的狭窄的筛状结构，其他动物中，这一结构仅在无肠目和纽涡虫目出现。

腺体主要分布于上皮中，有两种，一种为粘液细胞，嗜酸性；另一种为浆液细胞嗜碱性。

b.神经系统

成体异涡虫神经系统非常简单，为上皮内神经丛，未出现头部脑神经节等结构，而是呈一种扩散神经系统。这与无肠目和纽涡虫目很多种类上皮内神经丛很相似。

c.肌肉系统

出现了中胚层来源的肌肉系统。

位于在上皮下的基膜内侧。呈现为外环肌，内层为厚的纵肌，两层肌肉相互垂直的模式。与无肠目、纽涡虫目相似，但后两者出现了斜肌。

d.细胞外基质

异涡虫具有独特而高度发达的细胞外基质，由纤连蛋白、胶原蛋白VI和层连蛋白组分在皮下形成了一层皮下基膜复合体subepidermal membrane complex (SMC)和肠道细胞基膜。基膜复合体为细胞外基质的主要部分。其内外两侧为限制性的基底层，中间为细纤层（filamentous layer），但缺乏网板。外侧的基底层位于皮下，内侧的基底层与体壁的环肌细胞相平行。这一构成方式与脊椎动物肌肉组织外层的透明板很相似。

e.实质组织

在肌肉组织和肠道上皮之间为一层较稀少的实质组织。

f.生殖系统

异涡虫雌雄同体，生殖系统不发达。无明显的交配器官。与无肠目很相似。

两种异涡虫的雌性个体无卵巢、卵黄腺等结构，为内卵黄卵，雄性个体缺乏精巢等结构，仅为围绕肠道的一层雄性生殖细胞。未成熟的卵母细胞和精母细胞离散分布于肠道细胞间或肠道细胞与基膜之间的实质组织中。

g.消化系统

成体的消化系统非常简单。包括肠道细胞和1个位于腹侧的肠道开口，无咽，也不具有肛门。与无肠目非常相似。

③配子发生、生殖方式与胚胎发育

异涡虫的生殖方式存在争议。

早期观点认为X.bocki体外受精，雄性个体排出精子，体外完成受精作用并发育。

Israelsson, O 实验发现X. westbladi 体内受精，早期发育在母体肠道内完成。

异涡虫的卵子发生周期很长。如X. westbladi,，夏天到冬天进行卵黄发生，冬天到春天卵子逐步成熟。

两种异涡虫成熟的卵子存在较大差异。X. bocki卵较大，直径约140μm。X. westbladi 较小，仅有55μm。

根据海克尔生物发生律，异涡虫的个体发育对于研究其系统发育具有重要价值。但是这方面的资料还很少，仅X. westbladi有报道，而且很多学者对于其结果存在激烈的争论。

X. bocki未见发育过程报道。X. westbladi 研究资料也不多，其精卵在体内受精，早期发育在母体内完成，刚受精的卵有一层厚的保护性的卵外胶膜。虽然X. westbladi能够明显与周围组织区分，人工解剖后的胚胎可以进行相关观察，但无法发育。因此，异涡虫胚胎发育研究是很困难的事情。

Israelsson, O 对X. westbladi 研究发现，其早期卵裂为不均等的螺旋式卵裂，出现极叶，经历囊胚期后出现担轮幼虫时期，但无端纤毛轮。幼虫时期，具有外套膜，外套腔，栉鳃，平衡囊。很多组织器官且不对称排布，但具有脑神经节。与成体形态差异巨大。

由于X. westbladi早期发育其他后口动物辐射式卵裂不同，卵裂和幼虫与原口动物软体动物非常相似，因而，有学者质疑该卵核幼虫可能是异涡虫食用的软体动物的卵和胚胎所致。但Israelsson, O 后来证实确实这些卵和胚胎确实是异涡虫自身的。

而据称对X. westbladi早期发育提出质疑的几位学者Nakano, Obst, Bourlat, Telford随后找到了有力的反驳证据，并在2008年即获得了另一异涡虫X. bocki 胚胎发育资料，但是至今几位学者的反驳证据和异涡虫胚胎发育资料均未发表。

目前，现有资料更倾向于Israelsson, O的观点。如与异涡虫关系密切的无肠目和纽涡虫目的早期卵裂也为都为螺旋式，按照传统观点这两类群被置于原口动物涡虫纲，但已有学者根据分子生物学研究把无肠目和纽涡虫目归为后口动物类群。因而，后口动物类群出现螺旋式卵裂可能不仅仅异涡虫一个特例，而是可能反映了祖先的特征。至于异涡虫出现类似软体动物幼虫模式可能是趋同进化的结果。

假如，Israelsson, O是正确的，则异涡虫的胚胎发育对于了解后口动物起源和发育具有重要意义。

从胚胎发育模式来看，异涡虫与无肠目和纽涡虫目都为螺旋式，但发育过程远比后两者复杂。这显示，其他后口动物如棘皮动物和半索动物的辐射式卵裂很可能是源于祖先的螺旋式卵裂逐步改变而来。

即两侧对称祖先卵裂模式的演化：螺旋式→辐射对称。

已有资料显示无肠目不需要经过变态，如果异涡虫确实演化出了变态幼虫，还可以帮助解释后口动物另一类群棘皮动物幼虫和成体的为何差异显著。

④再生

报道异涡虫有性生殖较少出现，生殖季节仅10%个体能采集到有受精卵。异涡虫又是如何保持种群数量？

Israelsson, O观察到异涡虫在自然条件下能够沿着头尾轴中线纵向发生断裂一分为二为左右两半。而且他也观察到位于肠道内的未分化的细胞。

但这些细胞是否是异涡虫的干细胞，能否帮助个体像无肠目一样完成再生？还无定论。

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