植物的微生物在哪里（植物背后的微生物群）

植物依靠土壤中的水分、营养物以及叶片的光合作用等完成能量代谢和生长发育。同时，植物因为无法移动而可能面临营养缺乏、紫外线、高温、干旱、病原微生物入侵等多种逆境胁迫。植物能够在面临多种“危机”的环境中正常成长和完成生活史，不仅仅依靠自身的遗传发育系统以及进化出的应对环境胁迫的能力，同时还和与其共存的无数微生物相关。

植物叶、花、果实等植物的地上有效部分组成的生境统称为叶际，生存在其表面和内部的微生物（包括细菌、真菌、卵菌等），称为叶际微生物。相对而言，在植物地下部分的根表面和内部居住的微生物称为根际微生物，根际主要受土壤因素影响，其生境相对比较稳定。

现在已知微生物群中除了少数微生物对植物有害（如病原微生物造成植物病害）或者有益（如根瘤菌可以和豆科植物根部共生，并将空气中的氮转化为植物可吸收的含氮化合物），其它绝大多数与植物共存的微生物的作用还不清楚。

图A微生物定植植物的生境及环境影响要素（图片来自综述The Plant Microbiota:Systems-Level Insights and Perspectives）;图B植物叶际微生物（图片来源美国Prof.Britt Koskella实验室网页；显示将一个植物叶片置于无选择性培养基上，几天后在培养基的原叶片位置长出很多微生物菌落）

那么，是什么因素决定了哪些微生物群可以和植物共存呢？换句话说，植物自身是否进化出了某些机制来维持特定的微生物群落种类和结构呢？这些是植物微生物群研究领域的重要科学问题。

最近一些研究表明，微生物群在植物上的定植可能由环境因素、土壤因素、地理位置、植物年龄/生长周期、植物基因型等多种条件共同决定。在特定条件下，某一因素可能起主导作用。例如，有研究表明水稻根部的微生物群会随着植物的生长阶段发生动态变化，而到成熟期后趋于稳定。

根部是植物的水分和营养吸收的关键器官，同时也是很多土壤病原菌侵染植物的主要部位，目前已有较多对根际微生物群的研究。这些研究发现根际微生物可以从多方面影响植物的生长和应对不同环境胁迫。例如一些水稻品种可以特异性富集土壤中的某些细菌，这些细菌会促进植物对氮元素的吸收和利用，从而促进植物生长。

有些根际微生物能通过调控氮循环和植物激素（如生长素等）调控植物的生长和植物的开花时间。此外，一些根际微生物能够通过激发植物对逆境条件的响应机制（如抗病反应）等增强植物对干旱、病原物入侵等逆境环境的适应性，保护植物更好地在逆境中生存。

相对于根际微生物，叶际微生物群的研究相对较少。叶际是开放和容易变化的生境，其定植的微生物可能更多地受到空气、外界温度等因素的影响。目前发现叶际微生物之间可以进行交流（“群感效应”），实现叶际营养物质的分配和保护植物免受病原菌的入侵。此外，叶际微生物也具有促进植物生长、分解残留农药、固氮等的作用。

有趣的是，最近有研究表明植物的一些基因的功能出现缺陷后，叶片内部的微生物群会失衡和过度繁殖，导致植物叶片会出现黄化、坏死等表型，危害植物健康。这表明植物就像人类一样，已经进化出一套遗传网络来调控微生物菌群的稳态来维持植物的健康（已有研究发现人类肠道微生物群失调也会导致多种疾病）。

现在已经有很多植物微生物作为生物肥料、植物强化剂/促进剂、生物农药投入生产使用，这些微生物制剂不会像传统肥料一样污染环境，却有很好的促进作物生长和保护植物更好应对逆境胁迫的作用，是未来可持续农业的重要发展方向。

了解植物如何“选择”和组装微生物群能帮助我们更好的分析植物微生物群落的具体功能，并可能定向改造微生物群落的组成和结构。也许不久的将来，可以通过人为添加微生物或者改造植物的遗传背景等方式来设计和优化与其共存的微生物群，从而改良植物性状和改善自然生态系统，为人类服务。

来源：中国科学院分子植物科学卓越创新中心