所有鲸目动物都有呼吸孔吗（所有人听清楚人类中耳由鱼类呼吸的鳃演化而来）

鱼类喷水孔向人类中耳演化的四个阶段示意图。 史爱娟 绘图

鱼类喷水孔向人类中耳演化的四个阶段示意图。 史爱娟 绘图

中新网北京5月29日电 (记者 孙自法)人类的中耳是重要的听觉器官，它在自然界的演化源头探索一直备受关注。目前，已有充分胚胎和化石证据证明人类中耳是从鱼类的喷水孔演化而来，而鱼类喷水孔又是从何而来？则是困扰学界长达百年的世纪难题。

最近，由中国科学家主导完成对采自浙江长兴、云南曲靖的4亿多年前古鱼化石的深入研究，证实鱼类喷水孔由第一对鳃演化而来，这也是科学界通过化石证据首次揭示，人类用来听的中耳最早起源于鱼类用来呼吸的鳃。

这一破解百年科学难题的古脊椎动物演化重要成果论文，由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)盖志琨研究员联合中国科学院院士朱敏、英国皇家科学院院士菲利普·多诺格(Philip C.J. Donoghue)、瑞典皇家科学院院士普尔·阿尔伯格(Per E. Ahlberg)共同完成，并已在国际专业学术期刊《生态和演化前沿》发表。

在云南曲靖早泥盆世宽甲鱼化石中首次发现鳃丝印痕，揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。 盖志琨 摄

百年科学难题是如何产生的？

盖志琨研究员近日在北京接受中新社记者专访时科普介绍说，人类中耳包鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。鱼类的喷水孔是位于眼睛之后，颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类非常重要的呼吸器官。

在软骨鱼类中，喷水孔主要用来吸入水流，是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀，而在原始的硬骨鱼类中，喷水孔主要用来呼吸空气，它是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气，适应陆地生活的重要参照。

他指出，在鱼类喷水孔演化方面，继法国解剖学家圣西兰1822年发表经典著作《解剖哲学》、德国解剖学家卡尔·根格包尔1872年提出脊椎动物头部分节理论之后，英国古生物学家沃特森1937年进一步提出“自由舌弓理论”，认为早期有颌类的一个原始状态，是在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的、尚未退化的鳃裂，而非喷水孔。

该理论激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找一个未退化鳃裂的热潮。但遗憾的是，经过一个世纪的寻找，各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，此前一直没有找到确切化石证据。

中国浙江志留纪最古老的真盔甲鱼类曙鱼脑颅的三维重建。 盖志琨 供图

中国化石证据是怎么找到的？

盖志琨说，中科院古脊椎所团队2002年起就在浙江长兴志留纪早期(约4.38亿年前)海相红层中开展野外工作，并找到一种最为原始的真盔甲鱼化石，后来将其命名为“曙鱼”。这些只有指甲盖大小的曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅保存的珍贵标本，研究团队2006年进行三维无损扫描后又对其脑颅进行三维虚拟复原，前后历时5年共完成7件曙鱼脑颅化石的三维重建，通过深入研究发现，盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分，即盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲，这跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有异曲同工之妙。

进一步对比研究显示，曙鱼的整个鳃弓还保持整个脊椎动物的原始状态，它的颌弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁。同时，精确复原的曙鱼脑神经多方面证据显示，盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊，它跟后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。

“不过，要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到该鳃囊中存在鳃丝的化石证据”。

盖志琨称，研究团队为此又将目光移向素有“古鱼王国”和“人类远祖发源地”之称的云南曲靖，通过在曲靖早泥盆世(约4.19亿年前)地层长达数年的野外发掘工作，2017年很幸运首次采集到第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼化石新材料。

通过深入分析，研究团队进一步证明盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，而非退化的喷水孔，从而为鱼类等脊椎动物喷水孔起源于退化的鳃，提供出最为确切的解剖证据和化石证据。

盖志琨研究员在北京办公室受访，展示采自云南曲靖“古鱼王国”、完整保存鳃丝印痕的古鱼化石。 中新社记者 孙自法 摄

从鳃到耳演化序列是何以建立的？

盖志琨表示，在化石证据破解百年科学难题的基础上，研究团队明确提出喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建立起喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列：

随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育出异常巨大的中背孔(单鼻孔)，来充当吸入水流的主要呼吸器官，因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成一个完整的鳃囊，该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃，半鳃具有鳃丝，是氧气交换的主要场所。

盖志琨研究员在北京办公室受访，展示采自云南曲靖“古鱼王国”、完整保存鳃丝印痕的古鱼化石。 中新社记者 孙自法 摄

随着颌和双鼻孔的起源，有颌类成功演化出双鼻孔，但双鼻孔并不与口腔相通，没有呼吸功能，只有嗅觉功能。不过，鱼类的呼吸需求并没减少，因此眼睛后的第一鳃囊(舌颌囊)被改造成喷水孔，成为主要呼吸器官，这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生，因为最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类(沟鳞鱼)和最进步的盾皮鱼类麒麟鱼均已具有喷水孔，因此，喷水孔很可能在有颌类中伴随颌和双鼻孔的出现同时起源。

喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流，而在早期的硬骨鱼类主要用来呼吸空气，从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源(如肯氏鱼)，成功打通鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成为主要呼吸器官，从而为鱼类登上陆地用肺呼吸，进一步奠定了基础。

喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化历程示意图。 史爱娟 绘图

登上陆地的四足动物，面临着一个全新的环境，不得不发展新的感觉器官，以便在空气中更好地生存。这样背景下，已失去呼吸功能的喷水孔又被回收利用，逐渐演化成人类中耳腔的鼓膜室，而舌颌骨及其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入到中耳演化成为三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，让人类最终拥有了灵敏的听觉。

他强调，如果不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆试验，人类可能永远不会演化出如此敏锐的听觉，古老鱼类化石的不断演化，带给了人们享受听觉盛宴的机会。

“如果你捏上鼻子，并闭上嘴使劲鼓气的话，你会感到耳朵的鼓膜非常的胀，这说明我们耳朵跟口腔依然是相通的，而联通他们的正是原来从喷水孔通向口腔的咽鼓管，这也是鱼类遗留给我们的演化残迹之一。”盖志琨说。(完)