藻类植物的形态结构及特征（地球生物全系列）

叶苔纲—叶苔目（上）

真核生物域

植物界

地钱门

叶苔纲

叶苔目

叶苔目（学名：Jungermanniales），是叶苔纲下的一个目。

植物的形体和大小差异甚大，色泽有鲜绿、黄绿、灰绿、褐或紫色，多贴于基质交织生长或垂倾。茎组织的皮部和中轴不分化或略分化。分枝呈水平或垂直方向伸展，稀腹面具鞭状枝或葡匐枝。叶片多单层细胞，斜生或平列，2列形、3 列形或螺旋状排列；腹叶显著小于侧叶，并异形。叶细胞多圆形、方形或多角形，薄壁、胞壁等厚或角隅具三角体及胞壁中部球状加厚。叶细胞内的油体数目和类型因不同属、种而异。雌雄同株、异株或异苞同株。精子器多球形，雄苞叶呈囊状。雌苞顶生或侧生，由蒴萼和雌苞叶所包被。除鞭状枝外，不少属、种以单细胞或多细胞芽胞营营养繁殖。

多生于热带及温暖地区，绝大多数分化为茎与叶，仅少数具有极简单的叶状体。茎细弱，有背腹2面。叶的厚度只有1层细胞，没有中肋，排列为2或3行。如为3行，其腹面1行的叶一般较小。孢子体有1长而软的柄。孢蒴圆形，成熟时裂成4瓣、紫红色。愈近热带，种类愈多，寒带也能生长，有时生于树叶上。

生态习性多样，包括潮湿土生、背阴石面、溪边草丛下、腐木和树干等，甚至部分种类习生于热带、亚热带雨林的常绿革质树叶面和蕨类植物上。

分布世界多数地区，约170属，7000种。中国约有500种。

下属科：

顶苞苔科（Acrobolbaceae）

隐蒴苔科（Adelanthaceae）

横叶苔科（Arnelliaceae）

直蒴苔科（Balantiopsidaceae）

护蒴苔科（Calypogeiaceae）

大萼苔科（Cephaloziaceae）

耳叶苔科（Frullaniaceae）

齿萼苔科（Geocalycaceae）

剪叶苔科（Herbertaceae）

甲克苔科（Jackiellaceae）

叶苔科（Jungermanniaceae）

细鳞苔科（Lejeuneaceae）

复叉苔科（Lepicoleaceae）

多囊苔科（Lepidolaenaceae）

指叶苔科（Lepidoziaceae）

裂叶苔科（Lophoziaceae）

羽苔科（Plagiochilaceae）

拟复叉藓科（Pseudolepicoleaceae）

扁萼苔科（Radulaceae）

合叶苔科（Scapaniaceae）

歧舌苔科（Schistochilaceae）

绒苔科（Trichocoleaceae）

1.顶苞苔科

顶苞苔科，具假蒴苞，无蒴萼；苞叶与茎叶相似，有齿。

植物体茎叶状，倾立或直立。叶卵形，不平均2裂，稀同大，腹叶无或仅有残痕。雌器苞顶生。假根生于叶缘，长毛状。

本科有6属，多分布于南半球。我国已知有2属：顶苞苔属Acrobulbus Ness和囊萼苔属Marsupidium Mitt.分布在热带南方，云南均有分布。

2.隐蒴苔科

隐蒴苔科是叶苔纲植物下属的一科，多可作为中草药。

植物体中等大，绿色或淡绿色，疏丛生或生于其他藓丛中。茎下部匍匐，有假根，叶稀或无叶裸露；上部倾立，叶密，不分枝或叉状分枝，先端叶小变细，鞭状；茎横切面表皮1—3层透明薄壁细胞，内部2—3层褐色厚壁细胞，中部为大型透明薄壁细胞。叶片圆形或长椭圆形，内凹多少均呈瓢形，叶边有齿或全缘平滑；叶中部细胞约15—30×18—32微米，基部变长，三角体小或无，角质层平滑。腹叶无或小，由几个细胞形成。雌雄异株。精子器单生。无蒴萼。

本科Grolle（1972）建立时指明了模式属为Adelanthus Mitt。仅包括Wettsteinia Schiffn.和Adelanthus Mitt.两个属。我国仅有Wettsteinia Schiffn.的两种植物分布。

3.横叶苔科

横叶苔科（学名：Arnelliaceae）是叶苔目中的一个科。

植物体形小，黄绿色或褐绿色，有时灰绿色，常与其它苔藓混生。茎匍匐，不分枝或在蒴囊基部生枝；假根多，生于茎腹面，呈散生或束状。叶片一般2列，呈3列时具小腹叶，仅生于茎、枝先端；侧叶蔽后式，圆形或卵形，背面观呈对生状，基部抱茎，后缘基部下延；叶边全缘，稀具小齿。叶细胞薄壁，六边形或长六边形，无三角体或具小三角体，表面平滑或具细疣；油体小，每个细胞含6-10个，球形或卵形。蒴萼存在或缺失（假萼苔属）。蒴囊半球形或棒形，生于茎腹面。孢蒴球形或短柱形，蒴壁具两层细胞。精子器球形，柄1-2列细胞。芽胞少见。

3属，热带、亚热带山区分布。中国有2属。

4.直蒴苔科

直蒴苔科是一种蕨类植物。

茎叶体中等大，绿色或带红色，不分枝或少数分枝羽状。叶密生，腹叶大，叶细胞大，中下部多柱形。雌器苞顶生。无蒴萼，具假蒴萼，直立。

本科我国仅知1属1种。

5.护蒴苔科

护蒴苔科属苔藓植物。

植物体小至中等，稀疏分枝，绿色或褐绿色，密集丛生，常与其他苔藓形成小片群落。茎柔弱，横切面皮部细胞与中部细胞同形，无明显区别，2—4瓣；腹叶基部中间有2—3层细胞厚的叶枕，为假根束着生处。叶片细胞通常大，薄壁，无或有三角体，中部细胞约为25—35微米。油体球形或长椭圆形，桑椹状，每个细胞3—20个或由多数细粒组成，无色或带褐色。雌雄同株或异株，多数雌雄同株。雄枝短，生于茎腹面；雄器苞穗状，雄苞叶小而凸起，上部2—3裂，每个苞叶中有1—3个精子器。雌器苞极短，苞叶小，卵细胞受精后雌枝先端迅速膨大成假蒴苞，假蒴苞长椭圆形或短柱形，外部有假根或鳞叶。孢蒴圆筒形或近椭圆形，黑色，成熟后四裂至基部。蒴壁2层，外层8—16列长方形细胞，壁增厚，有时不规则加厚呈节状，内层细胞壁呈环形加厚。孢子球形，直径9—16微米。弹丝2（3）条螺纹，粗约7—12微米。

本科虽然包括的种类不多，但因种群之间形态特征差异小，在不同生态环境下植物体变化较大，此外，孢子体寿命极短，较难见到，故属于苔类中不易鉴定的科之一。

本科包括2属，护蒴苔属和假护蒴苔属。其中护蒴苔属在世界各地广泛分布，而假护蒴苔属仅分布于中国、日本、朝鲜、喜马拉雅其他地区、美国的夏威夷和阿拉斯加、格陵兰、苏格兰岛。云南2属均有分布。

6.大萼苔科

大萼苔科，叶苔目的一科。

植物体细小，黄绿色或淡绿色，有时透明，平铺丛生。茎匍匐或先端上升倾立，皮部有一层大细胞，内部细胞小，薄壁或厚壁；不规则分枝。叶三列，腹叶小或缺失；侧叶二列，斜列茎上，先端2裂，全缘；细胞壁薄，无色，稀稍厚黄色；油体小或缺失。雌雄同株。雌苞生于茎腹面短枝上，蒴萼长简形，上部有3条纵褶。蒴柄粗，外围8个细胞，内部4个细胞。孢蒴卵圆形，蒴壁2层细胞，外层厚壁。弹丝2条螺纹。芽胞生于茎顶端，1—2个细胞，黄绿色。

本科我国已知8属。云南省均有分布。

7.耳叶苔科

耳叶苔科，叶苔目的一个科。下有耳叶苔属和毛耳苔属。

（1）耳叶苔属

耳叶苔属，学名Frullaniaceae，苔藓植物门苔纲中的一属。本属分11亚属约700种，分布于热带和亚热带地区。

植物体为茎叶体，多革质或柔薄，紫黑色或暗绿色，有时略具光泽。茎不规则分枝，或不规则疏羽状分枝，长可达10厘米以上。叶 3列，侧叶覆瓦状蔽前式排列，卵圆形或卵状椭圆形，叶尖圆钝或少数种类具锐尖而向腹面卷曲；腹瓣呈盔状或囊状，多与茎平行生长。腹叶多圆形，上部浅裂，或全缘。叶细胞圆卵形，薄壁,或具三角体及胞壁中部球状加厚,少数种类分化有橙黄色油胞。雌雄同株或异株。染色体数 n=8或9。

植物体细小到中等大，密集平铺生长，干燥时呈黑色或棕黑色，潮湿时呈红棕色或褐绿色，稀黄绿色或淡绿色。茎匍匐，规则或不规则羽状分枝。叶3列；侧叶2列，近于横生或稍斜列，蔽前式排列，常分化为背瓣和腹瓣；背瓣大，内凹，卵形或椭圆形，叶边全缘或稀具齿，基部常有对称或不对称的裂片状附属物，顶端常内卷，钝圆或稀具短尖；腹瓣兜形、钟形、盔形或棍棒形，稀为披针形，基部常有丝状副体，仅由12个细胞组成，稀具多细胞片状副体；腹叶上部2裂或全缘，基部下延或不下延。叶细胞圆形或椭圆形，细胞壁节状加厚或均匀加厚，三角体显著或不明显；油体球形或椭圆形，每个细胞3—10个，或有时细胞中有油胞。雌雄异株或同株；雌苞生于侧短枝上。蒴萼常具3—5个脊，稀具10个脊，或平滑无脊，表面常有疣状突起或平滑无疣，口部短喙状。

本属分11亚属约700种,分布于热带和亚热带地区。中国有9亚属已发现70余种,主要见于长江流域以南的地区。多在潮湿林内附生于树干或岩面，甚至悬挂枝梢或附生叶面。

（2）毛耳苔

毛耳苔（学名：Jubula hutchinsiae (Hook.) Dumort.）是毛耳叶藓科、毛耳苔属植物。植物体疏松平铺生长，茎匍匐，分枝扩展。叶斜列、覆瓦状蔽前式排列，叶基部近于平直，雌雄同株。孢子棕绿色。

植物体疏松平铺生长，茎匍匐，不规则羽状分枝，分枝扩展。叶3列；侧叶2列，斜列、覆瓦状蔽前式排列，常分化为背瓣和腹瓣；背瓣大，平展或内凹、卵形或椭圆形，顶端急尖或渐尖，具短尖，平展或稍内卷，叶缘具齿或全缘，基部近于平直，腹瓣远离茎着生，稀为披针形；侧叶和腹叶边缘齿少或缺，腹叶齿长1-4个细胞,腹叶大，长大于宽，顶端2裂，裂角狭，裂瓣直立三角形，急尖或渐尖。雌雄同株。孢子棕绿色，表面具细颗粒状瘤，直径20-28微米；弹丝1条螺纹。

日本、亚洲台湾、欧洲和澳洲有分布。

8.齿萼苔科

齿萼苔科，腹叶较小，上部深裂成4瓣，中间两瓣较狭长。分布于北美，欧洲，日本及苏联西伯利亚地区也有。

植物体多数绿色或淡绿色，有时黄绿色，匍匐丛生。茎单一或具稀疏分枝，分枝多生自茎腹面。侧叶两列，相接或覆瓦状排列，蔽后式，先端全缘或具齿突，有时两裂。腹叶小但明显，先端2裂，外侧常有齿。假根生于腹叶基部或散生于茎腹面。叶片细胞壁薄或略加厚，三角体大或不明显。雌雄同株或异株。雌雄器胞生于主茎或侧生分枝顶端。蒴萼发育良好，长筒形或广口形，有的横切面三棱形，口部具3至多个裂瓣，边缘具不规则齿突；或受精后形成假蒴萼。孢蒴卵形或长卵形，成熟时4裂至基部，蒴壁2层或4—5层细胞，外层细胞壁多节状加厚，内层细胞壁不完全环状加厚。孢子圆球形。弹丝多双螺纹状。

本科中国记录5属，云南分布3属。

9.剪叶苔科

植物体挺硬，小至中等大小，绿褐色至深红褐色。茎倾立或直立，不规则分枝，枝由腹面生出。叶横生或近于横生，二裂或部分不对称三裂，裂瓣全缘或近于全缘，披针形，三角形或三角状披针形，常向一侧偏弯曲。腹叶与侧叶相似，较小，裂瓣常直立。叶细胞常不规则加厚。雄苞顶生或间生，或生于侧短枝上，精子器生于叶腋，每苞叶具2个精子器。雌苞顶生；蒴萼卵形，具3条脊，口部分瓣或具齿状毛。孢蒴球形，成熟后多瓣开裂。

本科全世界共3属。中国仅有1属，云南也有。

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