海马体受损能导致哪些遗忘症状（海马体损伤越严重）

海马体存在于人类以及其他脊椎动物脑内，参与短期记忆和长期记忆，是关键的记忆脑结构，因形状像一种生存于海洋的动物海马而得名。

海马体位于颞叶内侧，从大脑外表看不见它，必须切开大脑才能窥见其真身。

海马体（Hippocampus）

海马体在记忆中的关键作用是科学家公认的，但对于海马体是否参与再认记忆，科学家并没有达成一致。

大脑能辨认出之前见过的人、事和物，全依赖于再认记忆。

在猕猴的认知实验中，有一个经典的再认记忆任务，名为延迟非匹配任务。

笼子里的猴子面前有三个食物槽，其中一个被物体覆盖着，下面藏有食物。猴子掀开物体，便可获得食物。这是任务的第一步。第二步，猴子面前会落下一块挡板，阻断猴子的视线若干秒，或若干分钟。第三步，挡板撤开，猴子会发现面前有两个物体，分别盖着两个食物槽。第四步，猴子可以选择其中一个物体。食物隐藏在新出现的物体下面。正确的选择猴子可获得食物奖励，错误的选择什么奖励也没有。

延迟非匹配任务

在延迟非匹配任务中，猴子要选择跟之前的物体不匹配的新物体，也就是说，它必须识别出哪个物体是熟悉的，哪个是新出现的。即，延迟非匹配任务需要再认记忆的参与。

科学家通过损毁猴子的不同脑区发现，嗅皮质对于延迟非匹配任务来说极其重要。

而对于海马体，不同科学家根据各自的实验结果得出了不同结论。

颞叶内侧的嗅皮质和海马体，右图为大脑冠状切面

在猴子的海马体损毁实验中，有些猴子可以正常地完成再认记忆任务，有些只受轻微的影响，而另外一些猴子受到严重影响。

为什么会有如此迥异的实验结果呢？

这引发了科学家的深思。

美国国立卫生研究院的科学家Elisabeth A. Murray收集了来自不同实验室的27只猴子的数据，这些猴子的海马体都被损毁，并都参与了延迟非匹配任务。汇总分析后，一个反常的结论浮出水面。

科学家计算了这些猴子海马体损伤的比例，结果惊奇地发现，海马体损伤体积越大的猴子，在延迟非匹配任务中的表现越接近正常猴子。

海马损伤体积越大，猴子的表现越接近正常猴子（Loss in d’ 等于0是正常猴子的表现）

这是一个反直觉的结论。直觉上讲，脑子损毁的越多，猴子应该越傻才对。

为了进一步排除计算方法等因素的影响，科学家用同样的手段分析了嗅皮质的损毁体积和再认记忆的关系。结果符合正常预期，嗅皮质损毁体积越大，猴子在延迟非匹配任务中的表现越差。这说明，方法没问题。

嗅皮质损毁体积越大，猴子在延迟非匹配任务中的表现越差（Loss in d’ 等于0是正常猴子的表现）

科学家进一步思考，海马体的这种反常现象是否仅仅局限于延迟非匹配的再认任务呢？

测试再认能力的任务不止一种，这些任务涉及的再认记忆成分也稍有不同。另外一个经常使用的任务为视觉配对比较任务（visual paired comparison）。

该任务中，猴子只需要观看屏幕上的一系列图片即可，猴子的眼动轨迹会被记录下来。奖励会在随机的时间给予猴子，跟图片以及猴子的行为没有任何关系。因此猴子不会主动去记忆图片，每张图片只会在猴脑里留一个浅浅的印象。当新图片和旧图片同时出现时，由于大脑探索新奇事物的本能，猴子会不自主想弄清楚哪张图片之前见过，哪张是新出现的，即使没有任何奖励。这在行为上表现为，猴子会花更多的时间注视新图片。由于对每张图片的印象较浅，猴子会主动回忆记忆中图片的一些细节，以确认当前的图片中的新旧。

视觉配对比较任务示意图

因此，对于视觉配对比较任务，猴子的再认需要回忆更多的细节，占用更多的脑资源。这不同于延迟非匹配任务，在延迟非匹配任务中，猴子只需要动用再认记忆中的熟悉感即可。

对于视觉配对比较任务，海马体损伤却又表现出符合直觉的样子。海马体损伤越多，猴子在视觉配对比较任务中的行为越趋向于不正常。这跟延迟非匹配任务的结果有显著的差别。

以上结果表明，海马体损伤越大，再认能力越接近正常水平，这一结论只适用于延迟非匹配的再认任务，这一再认任务依赖于猴子的熟悉感，一种简单的、自动化的再认记忆成分。

为什么会有这么反常的结论呢？

第一个可能的解释，当海马体部分损毁时，其内的神经网络放电是不正常的。不正常的海马放电会影响到周边的脑区，尤其是与海马有密集投射的嗅皮质，嗅皮质参与再认记忆熟悉感，这会导致嗅皮质的放电也被“带偏”，脱离正常轨道。这就加重了对再认记忆的影响。

而当海马被完全损毁时，影响嗅皮质的异常放电也就没有了。单单嗅皮质就可完成基于熟悉感的延迟非匹配任务。

海马体和嗅皮质紧挨在一起，并且有相互投射

第二个可能的原因，海马体和其他脑结构，如嗅皮质，存在竞争关系，竞争谁来控制猴子在延迟非匹配任务中的行为。一些时候，海马体胜出，另一些时候嗅皮质胜出。也就是说，大脑有两个或多个冗余的结构可供猴子用来完成延迟非匹配任务。

海马体和嗅皮质（嗅周皮质和内嗅皮质）可能都可独立完成延迟非匹配任务

当海马体部分受损时，它还可以参与竞争，并且，还可以从竞争中获胜。当海马体获胜控制猴子行为时，由于自身的损伤，无法很好的完成任务。

而当海马体完全损毁时，嗅皮质的竞争对手也就彻底消失了。余下的时光，只有嗅皮质单独完成延迟非匹配任务。又由于嗅皮质功能正常，因此，海马体完全消失后，猴子在延迟非匹配任务中表现正常。

当然，这是一个开放的问题。大脑赋予我们智慧，同样，当大脑自身出现问题时，它的处理方法也会是非常智慧的。

拥有聪明大脑的你，是否能想到其他可能的解释呢？