达尔文家庭故事（达尔文四十年的）

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撰文 | 夏志坚

责编 | 陈晓雪

对于喜欢研究动植物的查尔斯·达尔文来说，浑身光溜溜的蚯蚓可以称得上是 “老朋友”。1881年，在著名的《物种起源》出版22年后，出版商约翰·默里（John Murray）冒着没有利润的风险，在有感于即将不久于人世的达尔文催促下，出版了这位科学家生平最后一本科学著作——《腐殖土的产生与蚯蚓的作用》（The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms）[1]。

达尔文书本封面，图源wikipedia

在这本书中，达尔文将蚯蚓称之为一种 “未被赞颂的生物，无以计数的它们改变了陆地，就像珊瑚虫改变了热带海洋一样”。

令人意想不到的是，这本名字很学术的书，上市几个星期就卖出了数千本，几乎可以与《物种起源》相提并论。

达尔文和蚯蚓长达四十年的友谊，离不开达尔文的叔叔乔西亚·韦奇伍德（Josiah Wedgwood）的 “牵线搭桥”。1837年9月，身体抱恙的达尔文，在医生的建议下放下了手里的工作，从伦敦搬到了斯塔福德郡（Staffordshire）的叔叔家里休养。韦奇伍德告诉了侄子一个有些不同寻常的现象：一块多年前撒满石灰和煤渣的地面，现在石灰和煤渣都埋进了地里，在表层土壤之下形成了一层混杂着石灰与煤渣的东西。韦奇伍德猜测这可能是由在地上地下钻来钻去的蚯蚓造成的。达尔文由此产生了对这种不起眼的小生命的兴趣。

现在，蚯蚓在土壤里钻来钻去的行为在生物学领域里有了一个专业的说法， “土壤生物扰动”（soil bioturbation），而《腐殖土的产生与蚯蚓的作用》也成为土壤生物扰动领域的第一本重要著作。

作为栖息在土壤中的生物，蚯蚓在土里挖洞的行为可以将土壤颗粒集合起来，变成更加稳定的土壤团聚体，同时也能增加土壤的孔隙度，让土壤有更好的通气和透水性；此外，蚯蚓还能通过每天摄入30倍于自身体重的有机质（比如枯枝落叶），将其消化、排出，加速土壤中有机质的分解，促进营养物质的循环利用，提高土壤的肥力。蚯蚓的这些有意无意的行为，对于维持植物的正常生长和生态系统的健康非常重要。[2,3]

目前已知的蚯蚓多达7000种，它们体长各异，小到只有几厘米，大到令人惊讶的3米。

尽管蚯蚓对于陆地生态系统的健康有着如此重要的作用，但是相比于生活在地表之上的动物和植物，人们对于生活在地表之下的蚯蚓在整个地球的分布及影响其分布的环境因素所知甚少。

10月25日发表于《科学》上的一篇文章试图回答这个问题。这项由来自35个国家、141名研究人员组成的国际研究团队发现，不同于人们对于物种分布的一般印象，蚯蚓在温带的局部多样性比热带更高，而在影响蚯蚓分布的环境因素中，降水和温度最为重要[4]。

这项由德国生物多样性综合研究中心（German Centre for Integrative Biodiversity Research）的海伦·菲利普斯（Helen Phillips）领导的研究团队整理了包括164篇文献和16项尚未出版的田野研究在内的总计180份数据集，数据集涵盖了57个国家、6928个采样点的蚯蚓及相关12种环境因素的数据。环境因素根据属性被分为6类，分别是 “土壤”、“降水”、“温度”、“保水性”、“栖息地面积” 和 “海拔”。采样点分布于除南极洲外的所有大陆。

采样点在全球的分布情况，图片来自：Science

菲利普斯等人选取了多样性（种数）、物种丰度（蚯蚓数量）和生物量（蚯蚓加起来的质量）三个维度来描述蚯蚓在全球各地的分布情况。结果发现，温带地区蚯蚓的局部生物多样性、丰度和生物量均比热带地区高。

以多样性为例，绝大多数采样点所包含的蚯蚓种数（即局部生物多样性，local earthworm diversity）在1-4种之间。在北方和近北极地区，蚯蚓的局部生物多样性比较低，这与一般的地上生物多样性分布情况相一致。然而，与地上生物多样性不一致的是，在人们印象中的生物多样性高的地区，例如巴西、印度、印度尼西亚等热带和亚热带地区，蚯蚓的局部生物多样性也不高。对于蚯蚓来说，真正的乐土在美国东北部、欧洲（尤其是黑海北部）、澳大利亚和新西兰南部等中纬度地区，这里的蚯蚓局部多样性全球最高。

各采样点的蚯蚓种数情况，图片来自：Science

然而，当把多样性的视野从局部扩大到地区的时候，情况就发生了逆转。热带地区由于很多地方有着特有的本地种，所以尽管局部多样性更低，但是区域的整体生物多样性更高。

对于这一现象，研究人员认为一个可能的成因是上一次冰期的冰川作用。曾经遭遇过冰川作用的温带地区，在冰期之后，可能被那些有着更强扩散能力的蚯蚓种类重新占领，并跟随人类活动不断拓展自己的领地，结果就是尽管温带地区每个采样点都有好几种蚯蚓，但是各地的蚯蚓其实都差不多，因此整体多样性实际上并不高。热带地区则由于没有经历过冰川作用，许多地方的蚯蚓都是当地的特有种，而且这些蚯蚓并没有机会得到广泛的传播，因此虽然局部的生物多样性并不高（每个采样点的蚯蚓可能只有一、两种），但是区域的整体生物多样性却更高。

不过，事实也可能并非如此。科罗拉多大学生态和进化生物学系教授诺亚·菲耶（Noah Fierer）在同期的评论文章里指出，这项研究在多样性方面存在的一个关键性问题——热带地区土壤中蚯蚓多样性比高纬度土壤更低的原因可能仅仅是在热带地区工作的蚯蚓生物学家更少（看看采样点分布图就能发现，绝大部分采样点分布在欧洲和北美）。 “数据表明需要对特定地区的生物多样性作更多的调查。”菲耶写道 [2]。

菲利普斯等人还探究了另外一个问题——哪些因素影响了蚯蚓在全球的分布。

研究人员发现，对蚯蚓来说，最重要的影响因素为气候，尤其是降水和温度。和许多地上生物一样，降水能够影响蚯蚓在一个地方的丰度和生物量，温度则能影响丰度，而在气候变化的大背景下，这一点也引起了研究人员的担心。

“由于人类活动造成的气候变化在接下来的数十年里将持续发生，气候变量与蚯蚓群落特征间强有力的关系值得关注。我们的发现进一步强调了温度和降水的变化可能影响蚯蚓的多样性和分布，而这可能会影响它们提供的生态系统功能。”菲利普斯等人在论文中写道[4]。

蚯蚓未来的命运将会发生怎样的变化，我们现在仍然不清楚。当138年前达尔文写下 “无以计数的它们改变了陆地，就像珊瑚虫改变了热带海洋一样” 这句话时，他可能不会想到现在的人类不仅正在与蚯蚓一起改变着陆地面貌，而且也正在改变着蚯蚓、人类以及整个地球生态系统的命运。

参考资料

[1]https://en.wikipedia.org/wiki/The_Formation_of_Vegetable_Mould_through_the_Action_of_Worms

[2]https://science.sciencemag.org/content/366/6464/425

[3]https://en.wikipedia.org/wiki/Earthworm#Environmental_impacts

[4]https://science.sciencemag.org/content/366/6464/480

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