为什么头足类是最进化的软体动物（最古老海生四足类动物如何游泳）

9月17日，中外科学家团队宣布在贵州省安顺市经济开发区幺铺镇发现了200多个海生爬行动物的足迹，其中一些足迹提供了迄今为止最早（距今约2.4亿年前）的海生四足类动物同步游泳的证据。该研究论文发表于古生物学期刊《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》（古地理学，古气候学，古生态学）杂志。

最古老的“水中奔跑者”

安顺足迹照片与行迹示意图

2017年夏，应贵州省博物馆邀请，中国地质大学（北京）遗迹学专家与德国同行对幺铺足迹点进行了多次考察，并进行了三维摄影，分布图绘制与细致测量。地质调查显示，这批足迹化石组合保存在幺铺镇红龙村中三叠统安尼阶关岭组松子坎段的薄至中厚层泥质白云岩的层面上。该段地层曾产出了著名的罗平生物群——包括丰富的鱼化石和海生爬行动物骨骼、节肢动物和棘皮、双壳、腹足、腕足和菊石等无脊椎动物化石以及植物化石群。足迹点区域属于泻湖或浅海沉积。

中国地质大学（北京）副教授邢立达介绍，遗迹学家曾在云南省关岭组松子坎段中发现过大量的陆生主龙类足迹，如伯氏手兽足迹等。但本次在幺铺足迹点发现的22条行迹和200多个孤立的足迹，以及一些不确定的痕迹，明显不同于陆生足迹，而是属于罕见的海生爬行类动物在水底留下的足迹。其中有12条行迹和一些孤立的脚印被归为了罗平双桨迹（Dikoposichnus luopingensis）。

罗平双桨迹是由中国地质调查局成都地调中心在云南省罗平县首次发现并命名的，属于中生代海生爬行类——幻龙类的觅食迹。该区域是罗平生物群的核心产区。学者研究表明，双桨迹是幻龙使用前肢在海床上同步移动造成的。云南省罗平县发现的双桨迹是首个关于幻龙类水下运动模式的有力证据。幺铺足迹点发现的双桨迹亦呈半月–新月形，基本上成对出现，且相对于行进路线对称分布，足迹后缘有一圈向后推移的沉积物堆。其整体形态与云南产出的双桨迹相同，但时代更早。

科学家在幺铺足迹点与双桨迹同层的岩石上，还发现了一种新的足迹类型。“不同于双桨迹，新足迹类型为‘半跖行–跖行性’的四趾型足迹，即半脚掌–全脚掌触地行走，四趾则是指第II至V趾。”邢立达介绍，这些足迹有着完整的趾、掌痕，形态类似于四足动物在陆地上正常行走所留下的足迹。足迹较长，且有着十分清晰的趾痕，显示出足趾粗壮，其中第II、III趾最长，而第IV趾和V趾较短，足迹后部通常有一个拉长的双叶状或三叶状的“足跟”。“行迹整体较宽，足迹对称且相对于行迹中线外转，是典型的拥有水下游泳或海底行走习性的四足动物足迹。”由于其形态和行迹模式与此前的足迹记录有着显著不同，因而，研究者将其归入了新的分类单元，并命名为奔波安顺足迹（Anshunpes aquacursor），其中属名“安顺足迹”取自足迹发现地——贵州安顺，种名中的“奔波”意为“水中的奔跑者”。

本研究发现的新足迹类群安顺足迹和双桨迹比云南罗平县关岭组狮子山段产出的双桨迹时代更早，代表了距今约2.4亿年前的中三叠世出现的同步游动样式。

对比足部骨骼锁定“造迹者”

安顺足迹是什么动物留下的？

幺铺足迹点概貌与足迹分布

研究者们将安顺足迹同贵州省和云南省的关岭组（安尼阶）和法朗组（安尼阶-拉丁阶）产出的海生爬行类骨骼进行了比较。在这些“潜在的造迹者”中，原始龟类由于具有典型的弓形前足迹，以及趾痕的刮擦状特征——未显现在样本中，而被排除；鱼龙类无法留下任何清晰的趾痕，也可完全排除；海龙类的运动模式与安顺足迹行迹明显不同，足趾比例和锋利的爪子也不同于后者；原龙类足趾比例不同于安顺足迹；主龙形类的利爪也与化石样本表现不符。

可能性存在于龙龟类和楯齿龙类。尽管龙龟类的骨骼数据尚不完善，但其宽阔且对称的行迹同安顺足迹类似。此外，来自法郎组的楯齿龙类，例如新铺中国豆齿龙（Sinocyamodus xinpuensis）和康氏雕甲龟龙（Glyphoderma kangi）的鳍脚骨骼，也与安顺足迹显示的宽圆形或横向扩张的足趾相匹配，同时，它们都有着类似的末端较钝的粗壮趾痕。因此，安顺足迹的“造迹者”可能为龙龟类或尚未在关岭组发现过骨骼的、类似于豆齿龙的楯齿龙类。这是迄今最早的关于楯齿龙或龙龟类动物游泳或“撑行”运动的遗迹化石记录。

尚有四类遗迹难以确定来源

研究中的化石样本揭示了海生动物肢体同步运动、划行或撑行（punting）的运动方式——即对称的左、右肢同时运动。“撑行”描述的是利用前肢或后肢触底推动身体的水下行进方式。

中国豆齿龙游泳复原图，绘图：张宗达

由于保存条件苛刻，海生四足类的水下行迹很少保存下来。因此来自贵州安顺的足迹动物群的意义十分重大，它们记录了海生爬行类的水下活动，更是首次发现的关于楯齿龙类或龙龟类动物水下行为的记录，揭示了海生爬行类早期采用肢体协同运动的游泳方式。同时，足迹化石组合表明，幻龙类曾与楯齿龙类或龙龟类动物一同出现在东特提斯海沿岸的泻湖等浅海环境中觅食，帮助人们更加深入地了解了海生爬行类在中三叠世浅水或泻湖底部的习性和运动情况，拓展了人类对海生爬行类足迹的有限认识。丰富的化石记录有利于未来将本研究区与其他地区的生物群进行比对，为古生物学、古生物地理学和古环境学研究提供了方向。

邢立达介绍，除了双桨迹和安顺足迹两种足迹以外，剩下的遗迹都是孤立的，其中大多数形态和上述足迹相似，但还有一部分遗迹很难确定来源，这些遗迹包括四种类型：第一种呈现为短而深的平行沟槽，类似安顺足迹，但边缘较为锋利，可能为鳍行迹；第二种为零散分布的凹痕，形态类似于鱼巢或鱼类觅食迹，但不涉及任何足迹模式，不能确定是否跟上文中两种足迹的造迹者存在关联；第三种为“多节”索状堆积结构，可能是鱼类的粪便，其多节状的形态和现今家养金鱼粪便类似，但金鱼的排泄物犹如细丝，个体较大的鲤鱼的粪便直径也不过2至3毫米，可见这种遗迹的“始作俑者”体型要大得多；第四种形如沙漏，代表一些钙质沉积物。

来源 北京日报客户端 | 记者 李祺瑶

编辑 胡德成

流程编辑 刘伟利