动物细胞膜的原理（动物学膜原结构与细胞连接机理）

动物学“膜原”机制与细胞连接

第一节 多细胞细胞间连接机制

一、细胞连接的概念

从单细胞动物演化为多细胞动物，动物各种不同功能的细胞出现，各种不同的功能细胞继续演化才出现不同的器官分化，这一发育发生机制现在已经被证实；但是从单细胞动物演变为多细胞动物，各种细胞间是如何连接成为一个整体系统，这一微观的结构机制是动物发育发生学的一个非常关键的问题，现在动物发育发生学研究成果揭示这一机制如下：

由于动物细胞和植物细胞不同，细胞间的连接也不一样。植物细胞以胞间连丝相连接。动物细胞间的连接是细胞膜在相邻细胞之间分化而形成的特定链接，称为细胞连接。

二、细胞连接的类型

脊椎动物的细胞连接主要有3种类型。

1. 桥粒

一种很牢固的细胞连接方式，呈纽扣状的斑块结构，又称为斑点粘着。主要存在于上皮组织，如皮肤和肠组织。桥粒连接也分为两种情况：如果涉及的是相邻两细胞间的连接，则称为完全桥粒；如果是细胞同细胞外基质相连，则称为半桥粒。

图1-3-1桥粒连接机制示意图

（图片来源： 《细胞生物学》；出版社名称：高等教育出版社；出版时间： 2011年12月； ISBN编号： 9787040321753；作者： 翟中和 王喜忠 丁明孝；作者地区： 中国大陆；编者： 翟中和；王喜忠；丁明孝）

2. 紧密连接

图1-3-2 紧密连接机制示意图

（图片来源： 《细胞生物学》；出版社名称：高等教育出版社；出版时间： 2011年12月； ISBN编号： 9787040321753；作者： 翟中和 王喜忠 丁明孝；作者地区： 中国大陆；编者： 翟中和；王喜忠；丁明孝）

紧密连接是指两个相邻细胞的质膜紧靠在一起，膜之间没有空隙。细胞外的物质不能通过，属于不通透连接。大分子物质难以通透，只允许水分子和离子透过。通过细胞膜上的载体蛋白进行物质运输。这种连接普遍存在于脊椎动物体内各种上皮和内皮细胞以及毛细胆管和肾小管等，多见于胃肠道上皮细胞之间的连接部位。

3. 间隙连接

或称缝隙连接。形成一个间隙连接的细胞膜上各有一个连接子，相对而形成一个对称的结构。在连接点处由连接子造成间隙，允许小分子的物质直接通过这种间隙从一个细胞流向另一个细胞。

图1-3-3 间隙连接示意图

（图片来源： 《细胞生物学》；出版社名称：高等教育出版社；出版时间： 2011年12月； ISBN编号： 9787040321753；作者： 翟中和 王喜忠 丁明孝；作者地区： 中国大陆；编者： 翟中和；王喜忠；丁明孝）

第二节 细胞连接与组织器官分化

一、概念

多细胞动物体中一群相同或相似的细胞及其相关的非细胞物质彼此以一定的形式连接，并形成一定的结构，担负一定的功能，就称为组织。

二、分类

一般根据结构和功能的差别将动物组织分为4类，即上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织。

（一）上皮组织

上皮组织细胞排列紧密，特点是细胞之间是紧密连接，细胞间质很少。上皮细胞的排列方式有单层和多层之分，无脊椎动物的上皮细胞一般只有一层，称为单层上皮。脊椎动动物的上皮组织有单层的，也有多层的。具有多层细胞的上皮称为复层上皮。上皮细胞的基部分泌一层很薄的基膜，与结缔组织相连。基膜是上皮细胞和结缔组织之间的界膜，能阻止结缔组织的某些细胞与上皮细胞接触，但不妨碍神经纤维穿过。

上皮细胞覆盖在动物体表和体内消化管，以及各种管、囊等的内表面上，简称上皮。

上皮细胞形状主要为柱状、扁平状，其主要功能是保护、感觉、分泌和吸收。

腺上皮是由有分泌功能的上皮细胞（腺细胞）所构成。担负分泌功能的上皮有的是由单个细胞构成，称作单胞腺；有的是由多细胞构成，根据形态可分为管状腺、囊状腺和复泡腺等，并埋入结缔组织中。例如汗腺、唾液腺、肠腺、皮肤腺等的分泌物由管的开口排出。有的腺细胞或腺细胞形成的腺体没有管状开口，分泌物直接进入血液中，叫内分泌

此外还有一些类型的上皮，例如感觉上皮就是特化的上皮细胞，视网膜、鼻腔上皮，舌上的味蕾都是感觉上皮。睾丸和卵巢中的精细胞和卵细胞也是特化的上皮细胞，又称生殖上皮。

（二）结缔组织

其特点是有发达的细胞间质，细胞分散于细胞间质中。细胞间质由液态、胶体状或固体的基质和纤维组成。

结缔组织的种类很多，一般可以分为疏松结缔组织、致密结缔组织、弹性结缔组织、网状结缔组织、血组织、脂肪组织、软骨和硬骨几类。

1. 疏松结缔组织

由排列疏松的纤维与分散在纤维间的多种细胞构成，纤维和细胞埋在基质中，充满在器官内部的间隙中。疏松结缔组织的细胞种类多，细胞间质也很多。

疏松结缔组织的细胞主要有：①成纤维细胞；②巨噬细胞，可吞食细菌、死细胞、异物颗粒，是细胞免疫系统的组成成分；③外膜细胞，能分化为成纤维细胞或其他细胞；④肥大细胞，分泌物可防止血液凝结；⑤浆细胞，是体液免疫的一种重要细胞；⑥多种白细胞和淋巴细胞，这些白细胞可以在血液、淋巴和结缔组织间穿行。

细胞间质由基质和散布于基质中的纤维所构成。基质的主要成分是氨基多糖和蛋白多糖，有很强的亲水性．故基质经常处于吸水膨胀的状态。基质内有各种散在于其中的纤维，纤维是细胞分泌的产物，其中胶原纤维是普遍存在于动物中的一类纤维蛋白。哺乳动物各种结缔组织中都含有大量的胶原纤维。原纤维并列成束，即是胶原纤维。胶原纤维韧性强，但弹性不大。而由盘绕的弹性蛋白分子聚合成的弹性纤维组成的纤维网具有很强的弹性。另外还有一种网状纤维，这种纤维有分支，交织成网，在与其他组织相接处较多，如在基膜下就很多。

疏松结缔组织的主要作用是连结身体各种组织和器官、保护和支撑身体、提供营养并具有修复功能。

2. 致密结缔组织

致密结缔组织基质和细胞少，纤维多且致密，主要是由大量的胶原纤维或弹性组成，组织坚韧有力。弹性不如疏松结缔组织。肌肉、骨骼间的肌腱和骨膜都属致密结缔组织。

3. 弹性结缔组织

由平行排列的弹性纤维组成的结缔组织称为弹性结缔组织，特点是有极强的膨胀和缩小的能力，例如韧带、大动脉、肺壁等均有弹性结缔组织。

4. 网状结缔组织

特点是主要的纤维互相交织成网状纤维。例如肝脏、脾脏、淋巴结等器官的基质网架就是由网状结缔组织构成。

5. 脂肪组织

脂肪组织的细胞中聚集了大量脂肪，细胞核和细胞器被挤到了细胞一侧。脂肪组织中网状纤维很发达，动物的皮下、肠系膜上都富含脂肪组织。

6. 血组织

是一种比较特殊的结缔组织，包括血液和淋巴液，由血细胞和血浆组成。

血细胞包括红细胞、白细胞以及凝血细胞。低等脊椎动物的红细胞有细胞核，凝血细胞为有核的完整细胞即血栓细胞；而高等脊椎动物的红细胞不含细胞核，凝血细胞为细胞质小块即血小板。红细胞可携带氧至身体各部分，起运输作用。白细胞可吞噬细菌和其他侵入体内的有害异物，起着保护和防御的作用。

血浆又称细胞间质，作用是运输营养和内分泌物等到身体各部分，并在排泄中起作用。无脊椎动物血浆中含有不同的血色素，可携氧至身体各部分。淋巴液一般不含红细胞而含有淋巴浆，在血液和组织间起传递物质的作用。

7. 软骨

软骨是特化的致密结缔组织，特点是细胞间质坚固而有弹性。软骨间质中有发达的胶原纤维。软骨中只有一种细胞-软骨细胞。软骨中没有血管和神经，细胞营养物通过在基质中的扩散作用到达软骨细胞。

在无脊椎动物中的头足纲，如乌贼就有一个称为软骨匣的软骨结构，起到保护脑神经节的作用。其他多数无脊椎动物则没有软骨组织。脊椎动物中软骨鱼的骨路终生为软骨，其他脊椎动物胚胎时期均为软骨，在后来的发育中大部被硬骨所取代。而在关节面上、脊椎动物的外耳、鼻、喉、气管壁、长骨末端、脊椎骨之间以及肋骨末端都有软骨。

8. 硬骨

硬骨的细胞间质十分坚硬，其主要成分是硫酸钙、磷酸钙等，重量占骨骼全重的65％。细胞也只有一种—骨细胞。

根据骨细胞和基质的区别，可分为疏质骨和密质骨两种。疏质骨在骨骼里面，有很多大的空隙，称骨髓腔。骨髓腔充满骨髓组织。骨骼的外面是密质骨，主要由很多排列紧密的骨板和哈佛氏管组成的哈佛氏系统构成。哈佛氏管内有血管和神经，环绕哈佛氏管的是由无机盐钙化物组成的同心圆骨板，以及排列其间的一环一环的骨细胞。

9. 肌肉组织

肌肉组织由肌肉细胞（肌纤维）组成。根据肌纤维的结构和机能特点，分为平滑肌、横纹肌和心肌3种。横纹肌和心肌都有横纹，可分明带、暗带两部分。

（1）平滑肌

平滑肌的细胞梭形，只有一个核。平滑肌的反应较慢，能持久收缩，一般不由意志所支配，又称不随意肌。平滑肌分布在胃壁、肠壁、血管壁、子宫壁等处。

（2）横纹肌

横纹肌有多个核，核附在细胞膜的下面，而细胞质的部分主要为肌纤维所占据。横纹肌收缩迅速，强劲有力，但持久性差。横纹肌的收缩一般可由意志指挥，又称随意肌。横纹肌一般固着在骨骼上。

（3）心肌

心肌分布在心脏，负责心脏的收缩。无脊椎动物中除节肢动物外，主要肌肉是平滑肌，但昆虫等节肢动物则有大量的横纹肌，而心肌是脊椎动物所持有的。

10. 神经组织

神经组织由神经细胞和神经胶质细胞组成。神经细胞（又称神经元）是由细胞体和接受刺激的树突和输出冲动的轴突所组成。树突可有很多个，作用是传入刺激。轴突细而长只有一个，轴突是传出刺激。神经细胞具有感受刺激和传导兴奋的能力。神经胶质细胞有支持、保护和营养的功能。

三、系统器官分化

（一）器官

如果不同的组织共同完成一定的生理功能，并且这些组织在一起形成了一定形态特征和结构的功能单位，就称其为器官。如动物的眼、耳、鼻、胃、肠、心脏、肝脏、脾脏、肾脏等都是器官。

（二）系统

当若干种器官一起共同完成生命的一项功能时，即构成了动物的系统。动物具有多个执行不同功能的系统，如消化系统、循环系统、神经系统、呼吸系统、排泄系统、肌肉系统、骨骼系统、内分泌系统、免疫系统、生殖系统等。

不同的组织构成动物的器官，若干器官又形成动物的系统。动物不同系统的协调活动，实现了动物的生殖、发育、生长、代谢等全部生命活动。

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