植物无机营养的转换（Ecology食草性可能介导营养物质对外来植物优势的影响）

Introduction

外来植物入侵可能会减少本地生物多样性、影响生态系统功能并降低生态系统服务。由于快速的全球化，归化的外来植物物种数量的增加还没有显示出任何饱和的迹象，最新预测表明，从2005年到2050年，它们的数量可能会平均增加18%。因此生态学领域的一个主要研究目标是识别外来植物入侵的机制。

一般认为，土壤养分有效性的增加是外来植物入侵的最重要的驱动因素之一。由于成功的外来植物物种通常是从人为的、营养丰富的环境引进的，它们可能更有可能预先适应它们入侵的高营养环境。最近的研究表明，成功的外来植物对养分富集的反应比大多数本土植物更强烈。然而，到目前为止，测试土壤养分变化如何影响外来植物入侵的实证研究主要集中在平均养分水平的变化。由于极端事件(如干旱、洪水、热浪、火灾)的增加，土壤养分的变化也包括其变异性的变化，这可能会影响外来植物入侵。因此，重要的是要测试土壤养分水平的变化，以及养分有效性随时间的波动，如何推动外来植物入侵居民区。

资源波动假说认为，养分供应的时间波动可能会促进外来植物入侵居民区。然而，检验这一假设的实证研究发现结果喜忧参半。例如，与持续的营养供应相比，脉冲营养供应增加了入侵植物在实验植物群落中的优势地位。与之相反，另外的研究表明脉冲养分供应降低了外来入侵植物的优势。因此，需要更多的研究来检验资源波动假说，以及为什么结果可能不同。其中一个原因可能是背景营养水平的变化。大多数测试养分有效性时间变化影响的研究都是在总体营养丰富的条件下进行的。然而，在更限制营养的条件下，时间波动的影响可能会更大。换句话说，平均养分可用性可能与养分可用性的时间波动相互作用，从而影响外来植物入侵居民区。然而，很少有研究测试这种预期是否成立。

虽然资源波动假说已经成为入侵生态学的一个关键理论，但以往的实验只使用由单一营养水平组成的研究系统(即只考虑植物与植物之间的相互作用)。然而，植物的生长可以受到其他营养水平的强烈调控，比如食草动物。这可能与资源波动假说有关，因为外来物种很可能是从它们的大多数原敌，特别是从专一性天敌那里释放出来的，因此在它们引进的地区应该比本地物种遭受更少的食草性。按照这一逻辑，食草动物的存在以及资源可获得性的增加和其中的波动可能会促进外来植物入侵居民区。此外，草食动物对植物的影响可能受到土壤养分有效性的调节，因为生长在相对高养分条件下的植物应该能够更好地补偿或容忍草食。因此，我们预计食草动物的存在可能会放大资源可获得性的增加和波动对外来植物入侵的积极影响。

为了检验养分有效性、养分波动和食草性的个体效应及其相互作用对外来植物入侵本地群落的影响，我们在盆栽-中观群落中种植了8种外来入侵草本植物作为目标物种，每个群落包括3种草地植物(杂草和牧草)。然后，我们让这些植物接受两种养分利用率(低与高)、两种营养波动(恒定与脉冲)和两种草食(有草食动物与不有草食动物)处理的八种组合。通过比较外来目标物种的绝对地上生物量以及它们的生物量与总生物量的关系(即本土竞争者和外来目标物种)，我们解决了以下具体问题：(A)养分有效性、养分波动和食草动物的存在是否促进了外来植物的绝对和相对生物量？(B)养分波动对外来植物绝对和相对生物量的影响是否取决于总的养分可获得性水平？(C)草食动物的存在是否与养分供应的增加及其波动相互作用，从而影响外来植物的绝对和相对生物量？

Materials and methods

study species

为了研究养分有效性、养分波动和食草动物的存在对外来植物入侵居留群落的个体和交互影响，我们从中国草本植物区系中选择了8个外来入侵物种作为目标，15个本土物种作为本地群落成员(表S1)。根据iPLANT数据库，选择了中国常见的本地物种，在自然界中可能会共存。根据《中国外来入侵植物名录》和《中国植物志》的信息，我们将这些物种归类为外来入侵植物或中国本土入侵植物。为了覆盖广泛的分类学广度，我们从3科7属中选择了8个外来目标种。由于不同生活史的植物(即一年生或多年生植物)对养分供应和波动的反应可能不同，我们保证外来目标和本地群落成员都包括一年生植物和多年生植物(表S1)。虽然外来植物的最大高度比本地植物的高，但差异不显著。研究种的种子是在中国的天然草地种群中收集的或从商业种子公司订购的。

为了实施食草性治疗，我们选择了两种地上昆虫食草动物。由于自然系统通常包括广食性昆虫和专食性昆虫，我们选择了广食性蝗虫和专食性蝗虫作为草食动物。这些蝗虫是从一家商业昆虫公司获得的。由于蝗虫和所有植物物种都主要出现在草原上，根据GBIF数据库，它们的分布是重叠的，它们很可能在自然界中共存。

Pre-cultivation and experimental setup

试验在中国科学院东北地理与农业生态研究所进行，从播种到收获历时142天。从2020年5月7日至6月26日，我们将外来入侵物种和本地入侵物种分别播种到塑料圆盘中，里面装满了未灭菌的盆栽土壤。由于发芽所需的时间因物种不同而不同，我们在不同的时间播种，以确保移栽时幼苗处于相似的发育阶段。所有装有种子的托盘都保存在温室中。

于2020年7月10日，从8个外来入侵树种和15个本地树种中各选取大小相近的苗木，移栽到2.5-L圆形塑料花盆中，装入未灭菌基质。作为基质，我们使用了营养不良的1：1(v：v)的细洗沙和细蛭石的混合物，这是完全混合的，以确保我们在所有的盆中都有一个均匀的基质。我们在每个盆栽的中心移植了一株外来目标物种的幼苗。对于8个外来目标物种中的每一个，我们总共将40株幼苗移植到40盆中，总共移植了320盆。在移植外来目标物种后，我们立即将每个外来目标的40盆随机分配给5个不同的本土群落(即每个本土群落每个外来物种8盆)。为了创建五个不同的本地草原群落，我们随机将15个本地物种分为五组，每组三个物种。我们为每个本地社区成员种植了两棵幼苗，这样每个盆栽就包括6个本地物种的个体，在外来目标幼苗周围均匀分布一个圆圈。同一物种的两个个体被种植在圆圈的相反位置(图1a)。根据对草地植被的调查，每1m×1m面积的植物密度为150-300株，相当于本试验所用盆栽面积的4-8株。因此，我们每盆6个本地个体和1个外来个体的实验密度在自然密度范围内。

移栽后，我们将所有的盆栽随机分配到预培温室外的两个笼子中。笼子周围覆盖透明塑料屋顶和白色尼龙网。外来目标物种和特定本地群落的每个组合的一半的盆子被分配到一个笼子里，其余的分配到另一个笼子里。换言之，每个网箱共有160个盆栽(8个外来目标物种×5个本地群落×4个养分供应处理[2个养分利用率×2个养分波动处理])。为了避免水分和营养液的流失，我们在每个花盆下面放了一个塑料托盘。5周后，我们对每个笼子中的盆子位置进行了重新随机化。

在2020年7月14日(即移栽后1周)，我们开始每周进行一次营养处理，共10周(图1b)。我们使用400%强度的Hoagland溶液，将两种养分利用率处理(低和高)与两种营养波动处理(恒定和脉冲)交叉应用。由于采用的基质为1：1的精洗和细蛭石混合物，两者的持肥能力都很低，所以施肥量前的本底养分水平很低。在试验过程中，我们在低养分和高养分利用率的盆栽中分别添加了50毫升和400毫升的霍格兰溶液。虽然很难将盆栽实验中的绝对营养水平与自然系统中发现的营养水平进行比较。在每个养分供应处理中，我们创建了两种养分供应模式：恒定养分供应和脉冲养分供应(图1b)。

草食治疗于2020年8月14日开始，6周后于2020年9月20日结束。我们在两个笼子中的一个笼子里添加了这两种蝗虫，并将另一个笼子作为对照(图1a)。

Measurements

在2020年9月25日(即移栽后11周)，我们收获了所有盆栽的地上生物量。对于每一盆，我们首先收获外来目标物种，然后收获三个本地竞争物种。我们通过将外来目标物种的生物量和三个本土竞争者的生物量相加，计算出每盆的总地上生物量。我们还计算了每个盆栽中外来目标物种的相对生物量，即外来目标物种的相对生物量除以总生物量(即外来目标物种 本土竞争对手的生物量)。

Statistical analysis

fitted Bayesian multilevel models using the function brm of the R package BRMS; used the default priors set by the BRMS package, and ran four independent chains; the stats package in R.

Results

总体而言，养分可获得性的总体增加(即高与低)显著增加了外来目标物种和本地群落的生物量生产。草食动物的存在显著降低了外来目标物种和本地群落的生物量生产。在高养分有效性下，草食对外来目标物种和本地群落生物量的负面影响比低养分有效性更强。我们还发现，养分有效性的增加显著减少，而草食动物的存在显著增加了群落中外来目标物种的相对生物量。

虽然我们没有发现养分波动的显著主效应，但在低养分有效性下比在高养分有效性下，脉冲养分供应对群落中外来目标物种的相对生物量的影响更大。表1中养分有效性与波动之间的交互作用略显著地表明了这一模式。此外，这种影响在有草食动物的情况下最为明显，而在没有草食动物的情况下甚至相反。然而，在高养分可获得性下，脉冲养分供应和草食动物的存在并不影响外来目标物种的相对生物量(图2)。表1中，草食性、养分有效性和养分波动之间的三向交互作用表明，养分波动处理的效果对其他处理水平的依赖性。

Conclusions

虽然资源波动假说已经成为解释外来植物入侵成功的关键理论，但实证检验发现结果喜忧参半。这表明营养波动的影响可能与环境有关。在一定程度上符合资源波动假说，我们发现初步证据表明，营养波动只在整体低营养条件下促进外来植物入侵，而且只有在没有草食动物的情况下才会促进外来植物入侵。因此，其他营养水平，如本研究中的食草动物，可能在营养富集对外来植物入侵居留群落的交互作用中起中介作用。

原文链接：https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/1365-2435.14019