为什么现在种猪都是国外的（为何欧美在种猪繁育上具有领先优势）

（报告出品方/分析师：长江证券研究所 陈佳、姚雪梅）

种猪繁育是生猪产业链中技术含量最高且经济效益最持久的环节，而当前中国在种猪上竞争力较弱，仍依赖于从国外进口优质种猪。我们通过对丹育、PIC 等国际领先的种猪企业进行分析，来找寻欧美生猪育种领先的原因。无论是以丹育为代表的政府介入的联合育种体系还是以 PIC为代表的国际育种公司，可以看到其核心竞争力即优质种猪，都建立在长期庞大的种猪群测定形成的精准数据库、率先应用先进的育种技术以及以客户需求为导向的育种策略之上。

种猪繁育：生猪产业金字塔上的明珠

生猪繁育体系呈现金字塔型，种猪作为金字塔的顶尖，最能体现一个国家或者一个公司在生猪行业专业化技术水平的高低，同时也是决定其经济效益及竞争力的核心要素。根据美国农业部的研究，种猪基因对生猪经济效益中的影响占比达到 40%，超过饲料、饲养管理和防疫的作用，是最大的影响项。正是基于此，欧美等生猪繁育处于领先位置的国家，在育种上投入了大量的资本开支。育种工作具体上包括性状改良和品系选育两个方面，规范的性能测定和准确的遗传评估是种猪获得遗传改良的前提条件，品系选育是通过配种方式实现最优的遗传进展。目前全球应用最为广泛的配套系是杜长大（大长）三系配套，这一配套系在二元母猪环节体现除了长白和大约克夏优秀的繁殖性能，使得三元商品猪具有瘦肉率高、生长速度快、饲料转化率高等优势。

种猪是影响生猪经济效益的最大单一因素

生猪育种作为生猪养殖产业链的重要的一环，是产业链中专业化程度最高、耗时最长、经济效益最持久的工作，从而也需要大量的资本投入。美国农业部在 1996 年的研究中发现，在决定生猪经济效益的因素中，基因所发挥的作用比重最大，达到 40%左右，由于较早认识到了基因的重要性，美国等成熟市场在品种改良上进行了较大的资本投入。一般而言，品种改良、营养饲料、饲养管理和疫病防治是生猪养殖行业发展的四大要点，近 50 年来美国养殖业发展过程中有 40%的资本投入用于品种改良。

种猪繁育包括性状改良和品系选育两个方面

种猪繁育包括性状改良和品系选育两个方面，规范的性能测定和准确的遗传评估是种猪获得遗传改良的前提条件，品系选育是通过配种方式实现最优的遗传进展。

从种猪选育改良的基本原理来看，遗传变异性、选择强度、选择的准确性以及世代间隔决定了种猪培育的遗传进展，遗传变异性是遗传改良的基础，依照育种措施与育种方案制定选择强度与世代间隔，而育种选择的准确性则取决于育种值估计的方法与利用的信息量。

从种猪选育改良的方法来看，首先需要对种猪进行性状的度量与评定，得到表型测定结果，再通过遗传评估方法得到育种值估计，据此选择优秀种猪进行选种选配，从而获得优良后代，再对后代进行继续选育改良，循环往复不断精进，使得性状持续符合同样不断变化的育种需求。

其中，性能测定是开展生猪生产与育种工作的基础。常用的性能测定主要包括生长性能测定、屠宰性能测定、肉质评定与繁殖性能测定。

生长性能测定指标：达到目标体重日龄、平均日增重、目标体重背膘厚、采食量、饲料转换率等；

屠宰性能测定指标：宰前活重、胴体重、屠宰率、背膘厚度、胴体长、瘦肉率等；

肉质评定指标：品质评定包含肉色、大理石纹、pH 的测定、肉失水率、嫩度、肌内脂肪等；

繁殖性能指标：初产日龄、产仔数、窝间距、初生重、泌乳力、断奶窝重、育成仔猪数等。

生猪繁育的最终目的是选育出具备优良性状且相关性状能够稳定遗传的配套系，目前全球主要的生猪配套系基本都是以长白猪、大约克夏猪、杜洛克猪、皮特兰猪和汉普夏猪等作为母本或者父本，通过杂交的方式产生父母代种猪和商品代肉猪。之所以这 5 个品种的种猪成为当前世界的主流品种，原因在于经过持续的性状改良，其在繁殖性能或者生长性能上表现突出且能够较为稳定的遗传给下一代。具体来说：

大约克夏猪：原产于英国北部的约克郡及附近，大白猪具备增重快、饲料转化率高、胴体瘦肉率较高、产仔数较多、母猪泌乳性良好等优点。主要用于杜长大杂交生产第一母本，即用长白公猪与大约克母猪交配生产，再用杜洛克公猪杂交生产商品猪。

长白猪：生产速度快，饲料利用率高，瘦肉率高，而且母猪产仔较多，奶水充足，断奶窝重较高；但是抗逆性差，体质较弱，对饲料营养要求高，易发生生殖障碍及裂蹄。主要用于杜长大杂交生产，常作为与长白猪杂交改良的第一父本。

杜洛克猪：杜洛克猪原产于美国东部的新泽西州与纽约州等地。增重快，饲料报酬高，胴体品质好，瘦肉率高。但是杜洛克母猪平均产仔数 9 头左右，母性较差，育成率较低，常用作杜长大杂交方式中的父本。

皮特兰猪：皮特兰猪由法国的贝叶杂交猪与英国的贝克夏猪进行回交，再与英国大白猪杂交育成。生长较为迅速，瘦肉率可达 70%。在经济杂交中常用作父本。

汉普夏猪：产仔数每胎 10 头，生长速度较慢，日增重 700 克左右，饲料利用率 3 左右，瘦肉率 61%左右。在经济杂交中常用作父本。

目前全球应用最广的是由长白、大约克夏和杜洛克三个品种杂交形成的三元配套系。即祖代长白母猪与大约克夏公猪（或者大约克夏母猪×长白公猪）配种后产生长大（或大长）二元母猪，长大（或大长）二元母猪再同杜洛克公猪进行配种，产生杜长大（或杜大长）三元商品猪。其中长大（或大长）二元母猪源自长白和大约克的基因使其具备高繁殖性能，而杜洛克基因的加入，使得三元商品猪具有瘦肉率高、生长速度快、饲料转化率高等优势，因为成为全球生猪市场上最为主流与通用的商品猪杂交组合。

生猪繁育体系呈现金字塔型，从上游往下游的扩繁过程，曾祖代 GGP 到祖代 GP 的扩繁系数约为 5，祖代 GP 到父母代 PS 的扩繁系数约为 6~8，父母代 PS 到商品代 CS 的扩繁系数约为 20，因而从曾祖代到商品代的扩繁系数约为 600~800。巨大的扩繁系数使得种猪在性能上的微小差异，最终会在商品肉猪的经济效益上会被几百倍的放大。种猪繁育作为生猪产业链金字塔上的明珠，是最能体现一个国家或者一个公司在生猪行业专业化技术水平高低的环节，同时也是决定其经济效益及竞争力的核心要素。

为何欧美国家在种猪繁育上具有领先优势？

我们认为，当前欧美国家能够在种猪繁育上具有领先优势，在全球种猪市场上占有较大的市场份额，其成功经验可以总结为 2 点：

1）育种体系完善高效。选择是生猪育种的核心，而准确地选择和选种依赖于完善和成熟的育种体系。美国、加拿大、丹麦、荷兰、法国等种猪强国不仅有联合育种体系，还有国际化的育种公司，这些联合育种体系和大型国际育种公司，不仅核心群规模大、性能好，且大规模地开展规范细致的性能测定，积累大量数据；

2）持续地进行大量资本投入，不断推动育种技术进步，从早期的表型选择逐步进化到 BLUP 法，当前分子育种以及基因育种和基因组选择技术等，也都被应用到种猪繁育中。基因育种能够有效减少育种时间，在提高育种效率的同时由于性能测定数量更少准确性更高，研发成本更低，且能产生很好的经济效益。目前采用基因组育种技术最多的是 PIC，其自 2012 年采用基因组选择技术以来，截至 2017 年已经给每头商品猪额外带来了 17.6 元的经济价值，未来有望达到 30 元以上。

从育种体系看欧美种猪竞争力的来源

全球种猪育种体系主要分为 2 种类型，一种是联合育种体系，在联合育种体系中，会员企业进行不同公司间的联合遗传评估及育种，联合育种体系又可按照是否有政府介入分为有政府介入的联合育种体系和无政府介入的民间联合育种体系，其中丹麦的丹育（DanBred）和荷兰的托佩克（Topigs）都是政府介入和联合育种体系的典型代表，而美国国家种猪登记协会（NSR）和加拿大种猪改良中心（CCSI）则是民间联合育种体系的典型代表。除了联合育种体系外，还有一种封闭式育种体系，即为 PIC 为代表大型专业化的育种公司，这种专业育种公司一般在全球范围内实行联合育种。目前这两种育种体系，都产生了优秀的种猪繁育组织/公司。

联合育种体系：以丹育为例，先进的育种技术和性能测定体系构建竞争力

丹育国际成立于 1972 年，是丹麦所有商业猪场以合作组织的形式联合成立的公司，由丹麦猪业研究中心组织，经营种猪与公猪新鲜精液出口业务，目前已出口至全球 40 多个国家。丹育种猪以高繁殖性能著称，主要品种包括丹育长白猪、丹育大白猪、丹育杜洛克猪以及丹育杂交种。2017 年底，丹育全新升级，由 SEGES 种猪研究中心作为主要股东，联合丹麦农业（Danish Agro）和原丹育国际一起组建了新国际化种猪育种公司丹育（DanBred），SEGES 控股 51%，丹麦农业和原丹育国际各控股 24.5%。

丹育的种猪育种体系严格地遵从金字塔状的选育数量结构，金字塔的最上边是核心群，向下依次为扩繁群、父母代群和商品代群，确保种猪的选育效果稳定。以长白、大白、杜洛克三个纯种体系为基础，第一代为核心群，核心群的选育是根据生产性能、繁殖力和胴体性状的测定结果确定的；在此基础上，培育出第二代，即种猪繁殖群；以此为基础再繁育出第三代生猪生产群；最后在第三代的基础上，根据品种的不同特点，用不同品种的母猪和公猪交叉繁育，生产屠宰商品猪。在丹育完善的金字塔繁育体系内，除了26 个核心育种场，还包括 165 家扩繁场及其 43000 头基础母猪（大白、长白纯种母猪）、14387 家商品猪场及其 110 万头母猪（二元母猪）。

丹麦全国生猪繁育体系每年可培育优质种猪及商品猪 3 000 万头以上。目前，丹麦核心场内头胎猪的比例在 65%，母猪使用 1 年（≥ 3 胎）即转移至扩繁群。所有类型猪场（包括核心场、扩繁场和商品母猪场）均可使用公猪站的优秀公猪精液，这一方面能够实现核心群紧密的遗传关联，同时能够保证育种群的遗传进展能够最快地传递到商品群。

丹育是全球最早应用基因组选育到育种体系的公司，丹育的种猪以母猪的高繁殖能力、仔猪的高存活率、出色的饲料转化率及超高的日增重、低屠宰损失量和高瘦肉率举世闻名。丹育的育种目标是均衡，其中包括对养猪者最重要的经济性状，例如育肥性状，繁 殖性状，健壮性和肉质性状。

尽管某些性状可能与其他特定性状有相反的遗传关系，但丹育能够成功实现所有性状的遗传进展并取得了可观的经济效益和可持续发展成果，提高了生产力。长白猪和大白猪的育种目标较为接近，育肥性状占比 70%、母性性状占比10%，肉质和健壮度占比 17%、3%；杜洛克猪育肥性状、繁殖性状、肉质、健壮度则分别占比 76%、6%、11%、7%。丹育科学的育种计划数十年来为养猪者带来了巨大的经济效益，在过去三年中，已将每头猪的年均利润提高了 1.81 欧元。

丹育核心竞争力：先进的育种技术和性能测定体系

丹育拥有先进的基因组选择技术，并形成了中心测定站与场内测定相结合的测定体系，不断改良种猪生产性能，同时通过大数据精准服务客户不同需求。丹育对所有种猪进行DNA 测试，并使用结果进行基因组选择。通过持续不断的核算，建立育种指数表，能够反映出所有丹育种猪最新的信息。此后指数表会结合育种目标，考虑所有的性能，展示出种群的预期经济价值，再通过经济价值对子数据加权从而形成总育种指数。指数越高，经济生产价值就越高，群体的遗传基因潜力也就越大。同时丹育每年会在公猪站和的核心猪群中对未来的 AI 公猪进行性能测试，经过 30 多年收集数据的经验，总共约有 10万头丹育种猪接受了性能测试，丹育可以选择最好的基因，提高育种的可持续性。

世界各地的农场无论是否购买丹育的种畜都可以利用丹育的杂交计划，让猪群中最好的母猪使用来自最好的丹育公猪纯种精液。同时丹育还提供 Nucleus Management 在线育种管理工具，母猪在丹育的数据库中登记，计算出繁殖指数并使用育种指数进行管理，可以在猪群中识别出具有最大遗传潜力的种猪。

国际性育种公司：PIC 成功之路——强大的研发实力 客户为导向的育种方向

PIC 种猪改良公司 1962 年成立于英国，是世界上最早专业从事种猪改良的公司之一，经过 60 年的发展，PIC 遍布 6 大洲，在全球 40 多个国家均有业务，是全球最大的种猪育种公司。PIC 起源于 1950 年在英国成立的讨论小组，该组织的目的是科学推进英国的养猪实践，1962 年小组核心成员 Ken Woolley 正式成立 PIC 种猪改良公司，其饲养的无有害病原体纯种母猪销往英国各地，迅速取得成功。

1970 年 PIC 与从事农业开发融资的贸易公司 Dalgety 建立了商业伙伴关系，此后开启了全球化扩张步伐。20 世纪70 年代，PIC 先后向加拿大、墨西哥出口种猪，在中美洲和南美洲建立起特许经营权，1977 年在巴西成立的 PIC Agroceres 联合公司，有助于在该地区的进一步扩张。20 世纪 80 年代，PIC 继续向亚洲地区进军，在日本、中国、韩国取得特许经营权或建立分公司。除了在全球各地建立分公司，PIC 还通过兼并收购扩张版图，收购了 Kleen LeenGenetics、NPD、吉博克等禽畜养殖公司，奠定了在行业的主导地位。

在种猪改良历程中，PIC 对遗传改良的投入从未停止。1964 年，PIC 建立疾病最小化概念，同时第一头康贝尔母猪诞生。1965 年，PIC 引进“PIC 健康体系”概念。之后，PIC研发出隔离早期断奶技术、用药早期断奶技术、Pigtales 数据记录分析系统、猪 SNP 基因分型芯片等。PIC 还在全球各地开发遗传核心场，应用生物技术（分子标记辅助选种技术、基因组选种技术）进行动物遗传改良，并于 2015 年公布第一头抗蓝耳基因编辑猪。

PIC 采用配套系育种方法，通过大量投入和新技术运用，建立起一系列专门化品系，并运用五元杂交将优势组合到终端商品猪上，实现综合性能最优，回报最高。PIC 种猪曾祖代的品系均为合成系，具备了父系和母系所需要的不同特性，现共拥有 20 个特性不同的曾祖代品系。父系的选育以生长速度、饲料利用率和体型为主要育种指标。母系的选育以产仔数和繁殖性能为主要育种指标。五元杂交配套系充分地利用了个体之间的杂交优势，所产生的商品猪充分综合了五个亲本的优良特性，达到当今世界养猪生产的最高水平。

PIC 配套系优良种猪，包括五个各具特点的专门化品系：①LO3 系（产仔数多，适应性强，生长速度快）；②LO2 系（生长快，饲料利率高，体躯长）；③L19 系（体躯高，生长速度快，抗病力强）；④L11 系（繁殖力高，肉质好）；⑤L64 系（瘦肉率高，腿臀丰满，肌肉发达，胴体瘦肉率达 70％以上）。凭借康贝儿和 C48 两个一流母系产品，PIC为客户提供最佳生产性能和盈利能力。通过 PIC337 和 PIC800 两个主打父系，为客户带来生长性能、抗逆性和胴体价值上的绝佳平衡。

图 10：PIC 母系品种体系

图 11：PIC 全球父系品种体系

PIC 配套系猪凭借出色的生产性能成为行业标杆。（1）产仔多，成活率高。PIC 母猪年产胎次 2.2～2.4 胎，窝平产活仔数 12～13 头，成活率高达 98%；（2）耗料少，发育快。商品猪达 90～100 千克体重日龄 155 天，平均每千克增重耗饲料 2.6～2.8；（3）瘦肉率高，肉质好。商品猪屠宰率 78％以上，商品猪胴体瘦肉率 66%以上，腿臀丰满，结构匀称，适应国内外不同市场需求；（4）免疫力强，对环境适应性较好。2021 年 PIC从 10 个客户、43 个农场收集了超过 20 万胎次的繁殖数据，与行业平均成绩对比， PIC分娩率领先行业平均水平 13.1%；每窝总产、活产、断奶数比行业平均表现高 1.5、1.3和 1.2；LSY 和 PSY 比行业平均高 0.37 和 7.1，PIC 母猪在所有的繁殖性状上都遥遥领先于行业平均水平。

技术领先：庞大精准数据库和强研发能力奠定基石

PIC 拥有性能测定数量最多、系谱信息最全的数据库。PIC 的信息系统（PICtraq）中，有 900 多万头猪的性能测定记录和 27 个世代的完整系谱，丰富的选种信息来源带来育种高准确性。将超过 10 万个 SNP 标记整合进育种值估计，形成了 PIC 所特有的标记辅助 BLUP，同时采用分子数量遗传学原理，应用分子标记辅助选择技术、胚胎移植和人工授精技术培育出具有不同特点的专门化父、母本品系。

PIC 公司拥有两个独立研发机构，分别是位于美国肯塔基州的 PIC 法兰克林研发中心和设在英国剑桥大学内的 PIC 剑桥研发中心。PIC 公司已在美国获得 200 多项专利，有许多重大的技术突破，如用药物辅助早期断奶技术（1977），隔离早期断奶技术（1988），应激敏感基因的检测（1990），控制产仔数基因（1994）、毛色基因（1996）、肉质基因（1997）、生长速度及采食量相关基因（2000）、瘦肉基因（2001）等的发现与应用。

产品服务领先：以市场需求为导向，提供客制化的产品

PIC 的育种策略以市场需求为导向。PIC 根据不同时期市场的需求的变化，在其育种策略中，实时对不同性能的权重进行调整。在 1986-1990 年，PIC 的种猪主要商品猪的瘦肉率、饲料报酬和日增重这 3 个指标，在其选育过程中这 3 个指标权重分别为 48%、37%和 15%，随着市场需求的持续变化，客户对于种猪繁殖能力及母性、商品猪的肉质等性能也有了更多了需求，PIC 及时根据客户需求，对于其育种策略进行调整。

PIC 拥有客户化的选择指数，可以满足客户的不同需求，并且综合经济效益优势明显。以 PIC 中国为例，PIC 在中国拥有 4 个生产核心场，15 个扩繁场，约 1 万头母猪存栏。

PIC 有两种种猪供应模式。第一种是 PIC 员工到客户猪场协助客户建立高效扩繁体系，如 PIC 帮助山西新大象打造整个体系中遗传金字塔塔尖猪场，并使其成为山西新大象体系中生产表现最好的猪场。第二种是 PIC 与客户合作共同打造高健康种猪供应链，PIC 与山西新大象合资组建的内蒙古浩象种猪育种有限公司就属于这一种，该场设计规模为3200 头曾祖代种猪，另有一个 200 头公猪站，初始建群种猪计划由国外进口。PIC 始终关注影响猪肉品质的遗传改良和环境优化因素。专注于满足整个猪肉供应链的需求。并且密切监控所有具实际经济价值的性状，并根据多种指标对产品肉质进行测试。

生猪育种：从表型选择到基因育种，技术进步产生经济价值

20 世纪 40 年代以来，全球生猪育种技术取得了巨大进步，从表型选择到 BLUP 法，再到 21 世纪后分子育种和基因育种得到应用，更为科学先进的育种技术，使得更加规范的性能测定和准确的遗传评估得实现，可以加快品种改良速度。

具体来说，全球生猪育种技术经历了 4 个阶段：1）第一阶段（1940—1990 年），在早期育种阶段，种猪企业主要通过直观性状测定估计育种值，分别针对父系和母系的中、高遗传力的性状进行选择；2）第二阶段（1990—2000 年），90 年代起随着计算机计算能力的提升，最佳线性无偏估计（BLUP）方法广泛应用，对低遗传力性状及限性性状进行遗传评估，同时能利用不同来源不同时间的数据；3）第三阶段(2000—2010 年)，分子育种得到了应用，对单个标记或基因的多效性、以及基因效应的群体特异性有了更充分的认识；4）第四阶段（2010 年以后），基因组选择技术得到了应用，基因组 EBV得到了推广。大型种猪企业对杂交猪进行性能测定、基因组选择、基因填充、全基因组的个体测序。

常规育种技术仍是当前重要育种手段，但存在诸多缺陷。以上 4 种育种技术可以分为两类，一是常规育种技术，二是基因育种技术。表型选择和 BLUP 法都属于常规育种技术，实际上，现阶段常规育种技术仍然是种猪选育的重要手段， 但全世界种猪常规育种也面临着诸多问题：1）选育改良性状有限，常规育种重点改良生长和繁殖等易测定性状，忽略了许多难以活体测定或测定成本高昂的重要经济性状，如饲料利用率、肉质、抗病力、公猪繁殖性状等；2）改良瓶颈凸现，常规育种对目前一些已经取得较大进展的性状进一步选育改良的难度加大、速度放缓；3）改良时间偏长，常规育种的世代间隔较长，难以实现早期选种；四是选育改良成本偏高。

相较于常规育种，基因育种透过现象看本质、立足于鉴别影响生产性状的主效基因，在突破瓶颈上具有重要贡献。具体来说：

1）在选育思路上，基因育种侧重于选配过程，使用估计育种值、风险预测和亲本之间亲缘系数优化配种，而常规育种方法淘汰所有GEBV/EBV 低于某选择阀值的个体，用选留的个体繁育下一代，且侧重与亲代配种前的最佳性能；

2）在操作方法上，基因育种主要基于亲本（父、母）GEBV 和亲缘系数进行基因组选配，常规育种方法则主要采用表型选择、育种值选择和标记辅助选择；

3）相对传统育种，基因育种可以有效降低测定数量，且准确性提升约 25%。基因育种在种猪育种上的应用已经历十多年的历程，系列因果基因育种技术已研发成功，例如控制背膘厚和产肉量性状的 IGF2 基因能提高 3%日增重，控制生长速度和背膘厚性状的 MC4R 基因能使上市日龄减少 3 天、背膘降低 8%等。基因育种能够有效减少育种时间，在提高育种效率的同时由于性能测定数量更少准确性更高，研发成本更低，且能产生很好的经济效益。

基因组育种应用最多的是 PIC， PIC 公司设计了在标记辅助选择中使用的针对某些性状的低密度 SNP 芯片，2011 年 12 月开始使用高密度基因组信息进行多性状遗传评估，2012 年初使用填充技术获得高密度基因组信息，估计基因组育种值（gEBVs），随后又开展了个体测序的应用，通过测序，获得更精准的 EBV。目前 PIC 平均每年检测约 10万个个体，核心群所有公猪都检测。自 2012 年采用基因组选择技术以来，根据 PIC 的评估，已经产生了良好的经济效果，截至 2017 年已经给每头商品猪额外带来了 17.6（人民币）元的经济价值，未来有望达到 30 元以上。

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