骨骼肌纤维的一般结构有什么（骨骼肌肌纤维和骨骼肌）

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很多小伙伴可能都在思考一个问题 骨骼肌及骨骼肌的工作原理到底是怎么样的呢，今天通过这篇文章我们先学习一下骨骼肌的结构基础。

通过此篇文章您可以学习到：

1.骨骼肌基本构造

2.神经-肌肉接头结构

3.下期预告

第一板块：骨骼肌的基本构造

人体的运动需要肌肉来进行

那么什么是肌肉呢？

肌肉，不止一种，根据功能特性分，有骨骼肌、心肌、平滑肌三种。

我们要说的是骨骼肌，顾名思义，就是附着在骨骼上的肌肉，由中间的肌腹（鼓起来的部分 图中的三角形）和两端的肌腱(tendon)（主要作用是把肌肉与骨面相连 图中的圆圈）组成，如图1。

图1

肌肉的运动需要神经来调配

身体所有动作，不管是有意识的还是无意识的，都受神经系统的支配。见图2。

大脑、脑干或脊髓的运动中枢神经元（也就是位于这三个部位的神经细胞）有长长的轴突（神经纤维），当肢体要产生某个动作，运动中枢的神经元就发放冲动通过神经纤维传导到肌纤维使其兴奋，肌纤维因兴奋产生收缩反应，即表现为肌肉收缩拉着肌腱进而牵动骨骼围绕骨之间的关节产生运动。

图2

可见，骨骼肌是人体运动的原动力，一切躯体活动都是骨骼肌运动的结果。

我们来看看骨骼肌更微观的结构。首先要明确，以下所述的结构都是长条状的，小时候用的算数棒见过没有

就像肌肉的基本单位是肌纤维（Muscle Fiber）（也叫肌细胞），许多肌纤维合并在一起，形成肌束 （fascicle），许多肌束合并在一起，就形成了一整块肌腹，见图3，当然图3最小的结构已经到了粗细肌丝，相关内容后文述及。

图3

而为了使这些合并在一起的结构不至于分散，所以在每条肌纤维、肌束和肌腹外都有一层膜包裹。

见图4，包裹每条肌纤维的膜叫做肌内膜(Endomysimu)，包裹每束肌束的膜称肌束膜(Perimysium)，包裹每块肌腹外面的膜称肌外膜(Epimysium)。

肌内膜、肌束膜和肌外膜都向肌腹两头的肌腱延伸，并与之紧密愈合，增强了骨骼肌的稳固性。另外，图4中sarcolemma为肌细胞膜（肌膜），为肌纤维本身的细胞膜。

所以，至此我们就知道了肌肉的膜性结构从内到外大致有：肌膜、肌内膜、肌束膜、以及肌外膜。

图4

肌纤维（肌细胞）和其他细胞一样，有细胞膜（肌膜）、细胞核、细胞质（肌浆）。

它的肌浆中除了有丰富的线粒体、糖原和脂滴外，内部还充满上千条沿着肌纤维平行排列的肌原纤维(myofibril)和复杂的肌管系统（黄色部分，下文述及），如图5所示。

图5

在肌纤维内部的每条肌原纤维都呈现着规律的明暗交替，分别称为明带和暗带，这是由于肌原纤维中存在着两组不同粗细的肌丝，粗细都不同了，颜色当然也不同了。也正是由于这种规律的明暗交替，骨骼肌出现横纹（striations）的形态，故骨骼肌又称为横纹肌，如图6所示。

图6

见图7（肌原纤维上两组不同肌丝的微观结构），两条所画纵线以内的区域为暗带，以外为明带。

暗带中主要含有直径较大的粗肌丝，中间由细胞骨架蛋白（也就是图中的M线）将其固定；明带中主要含有直径较小的细肌丝，它们有一端锚定在称为Z线（或称Z盘）的细胞骨架蛋白结构上，而另一端则插入粗肌丝中，故可知，暗带中除了粗肌丝之外，也含有细肌丝存在。而暗带中没有细肌丝插入的部分相对较亮，称为H带。

图7

粗肌丝（图7中紫色部分，图8中橙色部分）的基本成分为肌球蛋白（也称肌凝蛋白）。

每一个肌球蛋白分子由两条重链和四条轻链组成，分别构成杆状部(tail)（图9中蓝色的一条螺旋结构）和头部(head neck)（图9中把4条轻链表示为两个锤头状）两部分。

杆状部都垂直朝向M线而相互平行，形成粗肌丝的主干，头部向外伸出，形成横桥（如图7中紫色杆状中的突出的很多荆棘状，图8中橙色杆状中的突出的很多荆棘状，这些都是无数个图9中的head neck组成的）。

粗肌丝上的横桥就像一只只小手，找准时机，拉着细肌丝往M线方向移动。（下期述及）

图8

图9

细肌丝（见图10）的基本成分为肌动蛋白（也称肌纤蛋白），另外还有两种调节蛋白（这里的调节是指通过构象的改变调节肌肉的收缩和舒张过程），即原肌球蛋白（Tm）（也称原肌凝蛋白）和肌钙蛋白（Tn）（也称原宁蛋白）。

肌动蛋白是球形分子，在细肌丝中，这种球形分子聚合成两条链并相互缠绕形成螺旋状，这就是细肌丝的主干。

原肌球蛋白是长杆状分子，它是由两条肽链形成双螺旋结构，原肌球蛋白分子首尾相连，沿肌动蛋白双螺旋结构的浅沟旁走行，起到阻止肌动蛋白分子和粗肌丝中横桥头部结合的作用。

而肌钙蛋白（三个亚单位组成的球形分子，在图10中显示为三个黑色球体连成的分子）和原肌球蛋白结合以固定原肌球蛋白的位置。

图10

当肌浆中Ca 浓度上升时，Ca 和肌钙蛋白结合，结合后通过一系列构象的改变，原肌球蛋白位置发生变化，向肌动蛋白双螺旋结构的沟底移动，暴露出本被覆盖的肌动蛋白的活化位点，横桥一看机会来了，马上拉住肌动蛋白，随即启动了肌肉收缩过程（下期详述）。

接下来讲到肌管系统。见图11，骨骼肌中有两套肌管系统。

一种是与肌原纤维垂直的管道，称为横管（T管）（T tubule），它是肌膜在明、暗两带交界处内陷形成的，在凹入肌原纤维的横截面上反复分支成网，使得细胞外液与管内相通（这使得离子信息的传递可以深入到肌细胞深处），包绕每条肌原纤维。

另一种是与肌原纤维长轴平行的纵管（L管）（Sarcoplasmic reticulum），也就是肌浆网，肌浆网的管道交织成网，包绕在肌原纤维周围。纵管的末端（和横管相接触的地方）膨大，称为终池(terminal cisterna)，肌浆网和终池是作为Ca 的中转站，也就是起到储存、释放和回收的作用（当然细胞外液也有Ca ）（Ca 就像是肌肉收缩的信号弹，Ca 浓度升高将启动肌肉收缩过程，所以它的浓度很关键）。

而横管与两边的终池相接触，形成三联管结构（Triad）。三联管结构在兴奋-收缩耦连中起重要作用，它把神经冲动产生的细胞膜电位变化和以肌丝滑行为特征的肌肉收缩过程动态地结合了起来，这一十分有趣的过程将在下一期中给大家详细描述！

最后讲到的一个结构是神经-肌肉接头。各级运动中枢发放神经冲动，冲动沿神经纤维传递到肌纤维，那神经-肌肉接头，就是负责把信息传递到肌肉的结构。

图12

见图12，运动神经纤维在快到达肌纤维时，神经末梢的部分先失去髓鞘（髓鞘的作用就是绝缘，防止神经电冲动从神经元轴突传递到另一个神经元的轴突，从而保证神经传导的正常运行），于是神经末梢部分以裸露的形态嵌入到肌细胞膜上被称为终板膜（就是接头后膜）的凹陷中（但是轴突末梢的膜和终板膜并不直接接触，而是被充满了细胞外液的接头间隙隔开）。

终板膜向细胞内凹，形成许多褶皱以增大其接触面积，面积增大了就使得反应更加灵敏。在轴突末梢的轴浆中，除了有丰富的线粒体之外，还有许多囊泡（图12中的小点点）。

这些囊泡内有在轴突的轴浆中合成的乙酰胆碱（Ach），在此次冲动传导过程中，Ach就是神经递质，作用就是传递神经冲动，作用于接头后膜发挥生理作用（在这里涉及到Ach在每次冲动传递结束后的迅速清除，以保持神经-肌肉一对一传递的需求，具体将在下期述及）。而在终板膜上有Ach的受体，与Ach结合产生反应使得接头后膜对于Na 、K 等离子的通透性改变而引起细胞膜两侧的电位变化从而出现去极化（细胞膜两边电位内正外负），电位变化到一定临界点（阈值）（正电位突升）触发一个可以被传导的动作电位，电位变化扩散到整个肌细胞膜进而使得肌纤维收缩。

所以神经-肌肉的主要结构包括：接头前膜与接头前膜内轴浆中的线粒体、囊泡以及囊泡内的Ach，接头间隙（充满细胞外液）以及接头后膜（终板膜）以及膜上的Ach受体。

骨骼肌和骨骼肌工作机理（二）——骨骼肌的收缩 骨骼肌的收缩是十分动态而有趣的，先是指挥部发放指令，通过一系列行动引起肌纤维兴奋收缩。而在缩短的过程中，粗细肌丝并没有发生长度的变化，而是由两组不同肌丝之间相对滑动的结果，实际上是一个化学能转化为机械能的过程。另外，骨骼肌的肌肉的舒张也是需要能量的，这是为什么呢？一起期待下一期的内容吧！

经过对骨骼肌基础原理讲解后 骨骼肌和骨骼肌工作机理（一）——结构基础

今天迎来我们的第二个板块骨骼肌和骨骼肌工作原理中收缩进程板块的讲解。

通过此篇文章您可以学习到以下几个方面：

1、神经-肌肉接头的兴奋传递

2、肌纤维的收缩（兴奋-收缩耦连、收缩过程、收缩后的舒张）

第一个方面：神经—肌肉接头的兴奋传递

上一期我们讲到了骨骼肌的基本结构和神经-肌肉接头(Neuromuscular Junction)，现在我们来看一看在我们完成任意一个动作时，这些微小的结构是如何相互配合从而表现出肌肉收缩。

（美国著名健身网红、演员Mike Thurston，植发前…）

躯体所有的动作，不管是有意识还是无意识，都是肌肉来进行的，而肌肉的运动都由神经系统支配，神经系统是靠电信号来进行信息的传递。神经系统内有两类传导通路，简单来说就是传入和传出通路（好比战场上的通讯兵）

在身体各部存在有感受器来感受内、外环境的刺激，各种形式的刺激经感觉器被转化为电信号，并经传入神经纤维到达中枢神经系统，最后被投射到端脑（也就是大脑）表层不同的分区（这里是脑的最复杂、高级部位），并产生你的感觉。这些感觉信息被分析整合，并根据需要下达相应的指令（当然这些指令也是通过电来传递的），指令通过传出神经经过一系列通路到达躯体和内脏。那我们现在只说到达周围躯体的一部分信号。

举个例子，你手里拿着一瓶水，口渴了，大脑最高级中枢（我们把大脑皮质想象成指挥部）下达指令——弯举你的手臂，为了更方便理解，我们选中大脑皮质上其中一个运动神经元（控制运动的神经细胞Motor neuron，它发出长长的神经纤维，也就是轴突Axon）来描述这一行程。

指令通过这根神经纤维到达轴突末梢(Axon Terminal)，电信号的来临对末梢的膜形成一个刺激，刺激使神经末梢的膜通透性发生改变，于是，细胞外液的Ca 内流，Ca 在此处充当一名信使和清洁工，有着和激素一样的作用，调节神经递质的释放（这里的递质是上一期中所讲到的乙酰胆碱：Ach），并打扫干净它们的过道，清除负电荷，使得Ach的移动更加顺畅。于是轴浆内的囊泡(Synaptic Vesicles)就往突触前膜（presynaptic membrane）移动，最终囊泡在接头前膜处贴紧、融合起来并出现裂口，Ach就这样从囊泡中被释放到接头间隙(Synaptic Cleft )（当Ca 膜内外浓度差小而导致膜内Ca 浓度不足时，会出现递质释放受到抑制，从而信号传递减弱而影响肌肉收缩）。

一大堆Ach通过接头间隙到达终板膜(存在褶皱，Junctional Folds of Sarcolemma)，与终板膜上的专门和Ach结合的受体接触（Ach的特异性受体,Acetylcholine Receptors），跟它说，“哥们，我们来了，开开门吧”，一握手，使接头后膜通透性改变，Na 内流，形成膜内外的内正外负的电位特征，而此处规则是当内正外负的电位差正到一定程度（阈值），就会产生电位的爆发（去极化），爆发就发生在这个终板膜处，并瞬间传导到整个肌纤维膜，使肌纤维因为兴奋产生收缩。这里就要注意了，在每次兴奋引起大量Ach释放后，Ach都被会迅速清除（被胆酰脂酶清除），为啥，因为不清除的话它们就一直让后膜的守门大将开门，这样就持续产生后膜的兴奋，并会影响下一次的兴奋传递。

第二个方面：肌纤维大的收缩（兴奋—收缩耦连、收缩过程、收缩后的舒张）

兴奋传遍整个肌纤维膜，但是肌纤维的收缩实际上是肌纤维内部肌原纤维中的粗细肌丝相对滑行的结果而不是膜的收缩，所以就存在这样一个结构使得这种电信号和肌原纤维的收缩联系起来，也就是兴奋-收缩耦连，那这个结构就是三联管结构(下图中画出的橙色部分，Triad，翻译过来也就是三个部件组合在一起的结构)。

那我们就把目光放到横（小）管（T Tubule，T管），它从肌细胞表面深入到肌纤维内部，名字带管，实际上它本身也是肌细胞膜的一部分，所以电信号就随着这个横管进入到深处（同时打开横管上的Ca 通道），随后通过这个三联管结构传递到其两边的终池（肌质网的一部分），终池再扩散到整个肌质网（Sarcoplasmic Reticulum），最终使得终池和肌质网的Ca 通道打开。因为终池和肌质网内有大量Ca ，Ca 释放后进入到胞浆(Sarcoplasm，肌质)，与细肌丝上肌钙蛋白复合体（Troponin complex）结合，一结合，肌钙蛋白就和肌动蛋白的结合减弱，肌钙蛋白就锁不住原肌球蛋白(Tropomyosin)了，导致原肌球蛋白向肌动蛋白的沟底移动。就这样肌动蛋上面的肌球蛋白结合位点（Myosin binding site）暴露出来，就可以与肌球蛋白的横桥头部进行结合了。

所以，只有当肌动蛋白（Actin）上肌球蛋白的结合点位开放时，也就是Ca 与肌钙蛋白结合之后，肌肉才能产生收缩，否则，肌肉收缩将受到抑制，比如在细胞内缺钙的情况。

粗肌丝上的横桥头部，就像一个个的手，等到有机会的时候（肌动蛋白上的活化位点暴露时），就去拉着肌动蛋白，要请它吃饭，请人家吃饭当然自带资金（也就是横桥头部是本身就有能量储存的（来自ATP分解，分解的产物是ADP和pi）），它把ATP分解供能，就把这个分解得来的化学能转换成拉着肌动蛋白往他的老巢M线方向45°拉的机械能，并使肌节缩短（两Z线之间为一个肌节）。

而在横桥头部ATP分解留下的位点处，在拉动肌动蛋白之后，立马利用ADP和Pi在肌酸激酶（CK）的催化下（CK对ADP十分敏感，ADP浓度一多，CK就催化磷酸肌酸（CP）分解，利用ADP合成ATP）迅速合成ATP。手里拿了钱就没办法欠你的手，于是肌动蛋白和头部的结合分离，在分离的同时ATP又分解（因为ATP酶活性催化作用是一直存在的）。最后头部又恢复到垂直于细肌丝的高势能状态，在Ca 浓度升高时，便重复上述过程。

当刺激停止后，Ca 释放也停止，而升高的Ca 就被肌浆网上的钙泵逆着浓度梯度回收，而Ca 浓度下降就与肌钙蛋白分离，上述一切将恢复原状，横桥头部与肌动蛋白就不能结合，也就意味着粗细肌丝回到原来的相对位置。而如果Ca 不能被主动运输回肌浆网，即使刺激停止，肌肉也不能舒张，出现挛缩。钙泵将Ca 主动泵回肌浆网是需要ATP分解供能的，所以可见，肌肉的收缩和舒张都需要能量。

好啦 经过这两期对骨骼肌和骨骼肌收缩原理的讲解 相信大家已经有了自己的认识 下期我们继续更新相应的运动生理板块！

本篇—完结

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