哪种原核生物含有线粒体 线粒体和真核生物的起源

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强力细胞器是像我们这样更复杂细胞进化的驱动力还是后期添加物？

在生命起源后的数十亿年里，地球上唯一的生物是类似于当今细菌的微小原始细胞。但是，15亿多年前，发生了一件了不起的事情：其中一个原始细胞属于古菌，吞噬了另一种细胞——一种细菌。

这种细菌没有被消化，而是在生物学家所谓的内共生体中永久居住在其他生物体内。最终，它完全融入其古老的宿主细胞，成为我们今天所知的线粒体，是细胞的关键能量产生成分。

长期以来，它的获取一直被视为自生命起源以来最重要的进化飞跃的关键一步：从早期原始细胞或原核生物过渡到更高生物或真核生物（包括我们自己）的更复杂的细胞。

你可以在大多数生物学教科书中找到一个完整的故事——但它有那么简单吗？在过去几年里，新的证据挑战了线粒体在这种过渡中起着开创性作用的概念。对第一批真核生物现代亲属基因组进行测序的研究人员发现了许多意想不到的基因，这些基因似乎既不是来自宿主，也不是内共生体。一些科学家认为，这可能意味着第一批真核生物的进化涉及两个以上的伙伴，发生得比怀疑的要慢得多。

其他人还认为没有理由放弃线粒体的获取是引发真核生物快速进化的火花的理论——亿万年后，产生了植物、动物、脊椎动物和人类。来自基因组学和细胞生物学的新证据可能有助于解决辩论，同时也指出仍然需要填补的知识差距，以了解我们祖先的基本事件之一，即复杂细胞的起源。

来源：科学期刊

原核细胞——现代细菌和古菌——往往又小又简单，内部结构很少。真核细胞，如现代植物和动物的真核细胞要复杂得多。它们有许多内部结构或细胞器，可以履行特定功能。

神秘的附加功能

神秘基因出现了，当时包括巴塞罗那超级计算中心的进化基因组学家托尼·加巴尔东和他的同事在内的研究人员利用当今廉价的基因测序技术来探索各种真核生物的基因组，包括早期真核生物的几个晦涩、原始的现代亲属。

他们希望找到基因，其谱系可以追溯到古宿主或线粒体祖先，线粒体祖先是被称为α蛋白细菌的群体的成员。但令他们惊讶的是，科学家还发现了似乎来自各种其他细菌的基因。

Gabaldón及其同事假设，真核生物的细胞祖先从各种合作伙伴那里获得了这些基因。这些伴侣可能是后来丢失的额外内共生体，也可能是自由生活的细菌，通过一个称为水平基因转移的常见过程将一个或几个基因传递给祖先宿主。他们建议，无论哪种方式，导致真核生物的探戈涉及两名以上的舞者。

Gabaldón在2021年微生物学年度评论中写道：“现在很明显，还有其他合作伙伴做出了额外的贡献”。

很难确切知道这些古老的异物基因来自哪里，因为已经过去了很长时间。但坦佩亚利桑那州立大学进化细胞生物学家John McCutcheon在2021年《细胞和发育生物学年度评论》中撰写了关于内共生进化的文章，他在文章中提到，还有更多最近、更松散的内共生体更容易识别外来基因的起源。通过类比研究这些可能会让我们有机会了解线粒体和第一批真核生物是如何进化的。

来源：科学期刊

真核生物起源于被称为古菌的原始细胞，这些细胞最终获得了复杂的特征，如称为细胞器的内部膜结合结构——但对事件的确切顺序知之甚少，许多被认为处于中间阶段（X）的物种现已灭绝。特别是，科学家仍在争论导致线粒体的古代共生是发生在这个过程的早期——这表明这是一个关键的触发因素——还是后来的完善。

细胞伴侣

一个主要的例子是被称为粉虫的昆虫和两种细菌内同胚层之间约1亿年的合作关系，一种嵌套在粉虫的细胞中。（内雄酮酸是粉虫无法从饮食中获得的必需氨基酸。）

根据基因组分析，McCutcheon和他的同事发现，粉虫的代谢途径现在是一种马赛克，由起源于虫子本身、与内共生体一起进入或通过从环境中其他微生物水平转移中提取的基因组成。

McCutcheon的团队表明，为了做到这一点，粉虫细胞必须进化一种在曾经独立生物之间来回运输蛋白质的装置——允许来自粉虫细胞的细胞穿过两组内共生膜，供最内共生体使用。

类似的东西发生在一种名为Paulinella的单细胞变形虫状真核生物中。Paulinella有一个内共生体，在数千万年前被吞没，它能够从阳光中获取能量，而无需通常为光合作用提供动力的叶绿体细胞器。德国杜塞尔多夫大学实验室负责人Eva Nowack发现Paulinella的基因组现在包含来自内共生的基因以及通过水平基因转移获得的其他基因。

值得注意的是，内同源从宿主进口400多种蛋白质，因此它还必须进化出像粉虫一样复杂的蛋白质运输系统。分子进化学家安德鲁·罗杰（Andrew Roger）在加拿大哈利法克斯达尔豪斯大学研究细胞器的进化：“这非常令人兴奋，因为它表明，重新进化这些运输系统并不像之前想象的那么困难。

来源：科学期刊

这种被称为粉虫的昆虫看起来并不令人印象深刻，但它的细胞不是一只，而是容纳两个细菌客人或内交生虫，一个嵌套在另一个里面。在大约1亿年的时间里，粉虫及其内共生体进化出了一个复杂的系统，可以将基因产物从一个切到另一个，就像线粒体及其宿主细胞一样。

这些例子说明了内共生体如何与宿主融合，并表明在真核生物进化的早期，来自各种来源的水平基因转移也可能相当频繁。McCutcheon表示：“这并不表明线粒体形成时发生的事情，但它表明这是可能的”。

有很多强有力的证据表明真核生物的水平基因转移，因此真的没有理由说这不可能发生在原核生物-真核生物过渡期间。事实上，这几乎可以肯定确实发生了。

购买基因

达尔豪斯大学比较基因组学家John Archibald表示，这意味着古代宿主可以一次一个地逐渐获得真核特征，比如购物者通过水平基因转移或吞噬一系列内共生体将物品放入购物袋中。其中一些新获得的基因可能对宿主有用，因为它进化了现代真核细胞中发现的其余机制。

如果是这样，当古代宿主吞没线粒体的前体时，它已经具有许多真核特征，可能包括一些细胞器，被膜包围的内部隔间——这意味着线粒体不是真核进化的主要驱动力，而是后来的添加。

但是，尽管所有证据支持真核生物进化的渐进主义假设，但仍有一些理由怀疑。首先，这些最近的内共生体可能不会告诉我们真核生物起源期间发生的事情——毕竟，在这些后期，现代宿主细胞已经是真核生物了。

杜塞尔多夫大学研究真核生物起源的进化生物学家比尔·马丁表示：“这些例子告诉我们，一旦你有了真核细胞，建立细胞内共生就很容易”。但真核生物已经拥有吞噬另一个细胞所需的所有细胞内机制。目前还不清楚祖先原真核生物是否有这种能力——这将使第一次内共生的屏障更高。

来源：JOE MILLER（左）；STAN ERLANDSEN（中）；GULL LAB由SUE VAUGHAN提供（右）

阴道毛滴虫、黄豆和布鲁斯锥虫（从左到右）都被认为是原始真核生物。对这些和其他不寻常的真核生物的基因组进行测序的生物学家发现了一些意想不到的基因，这些基因似乎既不是来自原始真核宿主细胞，也不是来自其线粒体共生体。这可能意味着其他伙伴物种也促成了真核生物的起源。

事实上，一些证据表明，关键的真核特征是一次性获得的，而不是逐渐获得的。所有真核生物都有任何研究过细胞生物学的人都熟悉的相同组细胞器：细胞核、核仁、核糖体、粗糙光滑的内质网、高尔基器械、细胞骨架、溶酶体和中心粒。（植物和其他一些光合作用真核生物有一个额外的叶绿体，每个人都同意它通过单独的内共生产生）。

弗吉尼亚州霍华德·休斯医学院Janelia研究校园的细胞生物学家Jennifer Lippincott-Schwartz表示，这强烈表明，其他细胞器的起源大约是同一时间——如果没有，不同的真核谱系应该有不同的细胞器组合。

一些生化证据也指向了这一点。祖先宿主和内共生体属于生命树的不同分支——分别是古菌和细菌——它们使用不同的分子来构建膜。真核细胞器的膜在结构上都不是完全古生物，因此它们不太可能来自祖先的宿主细胞。相反，这表明古宿主是一个相对简单的细胞，只有在线粒体祖先到来后才进化出其他细胞器。

但是，最近在真核生物家谱中发现的所有神秘的外来基因呢？还有另一种可能的解释。所有这些外来基因都可以与进化成线粒体的内共生一起到达一个包中。后来，在事件发生后的15亿年里，由于细菌很容易交换基因，这些基因可能会分散在许多细菌群体中。这将给人一种错误的印象，即多个伴侣为早期真核生物贡献了基因。

此外，如果渐进主义思想是正确的，真核生物的不同谱系应该具有根本和可衡量的不同基因集合，但他已经表明它们没有。“没有证据表明存在这种连续性”。“在真核生物的起源处一次线粒体的收购就足够了”。

辩论不太可能很快解决。Roger表示：“很难找到能让我们明确区分这些替代品的数据”。但是，如果对晦涩的原始真核生物的进一步研究发现，其中一些只有真核细胞器的子集，这可能会为渐进主义假设提供分量。另一方面，如果找到证据证明一个简单的古菌细胞可以获得内交异性，这将使“线粒体早期”假说更合理。

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