蟹类群落特征（无定河流域源头区浮游生物和底栖动物群落特征与环境因子分析）

摘 要：

为探究无定河流域源头区河流浮游生物和底栖动物的种类、数量、多样性等群落结构特征和环境因子的关系，以无定河流域源头区干流红柳河以及两条重要支流海流兔河和纳林河为研究对象，对河流浮游生物与底栖动物进行野外调查采样，采用Shannon-Wiener多样性指数、典范对应分析(CCA)等方法分析了无定河流域源头区浮游动植物和底栖动物群落特征及与环境因子的关系，识别影响群落分布的关键影响因子。结果显示：无定河源头区浮游生物和底栖动物较为丰富，共监测到浮游植物7门51种，以蓝藻门为优势门；浮游动物23种，以原生动物为优势门；底栖动物5门20科36种，以扁形动物门中的涡虫为优势种。支流的生物种类、数量和多样性指数均优于干流，上游均优于下游，其中纳林河生物多样性最丰富。典范对应分析的生物群落与水质关系表明，氨氮、COD和总氮是影响无定河流域源头区浮游生物和底栖动物群落结构的主要水环境指标。综合生物多样性指数与水体理化指标评估无定河源头区目前水质状况为中污染。

关键词:

无定河流域; 浮游生物; 底栖动物; 群落特征; 环境因子; 水环境; 水质；

作者简介：

赵鑫(1994—),女，硕士，主要从事水文与水资源研究。E-mail:2511433082@qq.com;

*王琳(1978—),女，正高级工程师，博士，主要从事水资源水生态保护与修复方面的研究。E-mail:wlin@iwhr.com;

基金：

国家重点研发计划项目(2018YFC0408103);

中国水科院重点项目(WR0202A092020);

引用：

赵鑫, 王琳, 郑帅, 等. 黄河中游支流无定河流域源头区浮游生物和底栖动物群落特征与环境因子分析[J]. 水利水电技术(中英 文), 2021, 52(10): 121- 132.

ZHAO Xin, WANG Lin, ZHENG Shuai, et al. Analysis on community characteristics and environmental factors of plankton and zoobenthos in headwater area of Wudinghe River Watershed: a tributary of Mid Yellow River[J]. Water Resources and Hydropower Engineering, 2021, 52(10): 121- 132.

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0 引 言

黄河流域是我国地质环境最为复杂、生态最为脆弱的区域之一。近年来，流域内生态环境保护取得积极进展，生态环境持续向好，但仍存在生态环境脆弱、水土流失严重、水资源短缺，水质污染恶化、生物多样性减少等问题，以黄河流域中游的黄土高原地区最为突出。无定河为黄河一级支流，地处北方干旱半干旱农牧交错带，黄土高原和毛乌素沙地过渡带，流域气候干旱，暴雨集中，水土流失严重，一直被列为黄土高原典型流域和国家水土保持八大重点治理区，粗沙输沙量多，是陕西输出粗沙最多的河流。长期以来，在自然和人为因素综合作用下，流域水资源供需矛盾尖锐，局部河段水环境污染严重，生态环境脆弱，多种因素叠加使得生态环境呈现多样性、波动性和脆弱性。无定河流域源头区水量较丰，泥沙较少，以草地、未利用地和耕地为主。结合流域特点及面临的主要生态环境问题，无定河的研究多集中于土壤侵蚀、水土保持和流量变化等方面，对于流域内尤其是源头区水生生物群落及环境因子方面的研究鲜有涉及。

浮游生物和底栖动物对环境变化极为敏感，是维持食物网丰富和稳定的重要组成部分，其优势种、多样性及群落结构等均可作为衡量水环境的关键指标，也可表征水体富营养化状态,因此常被选择作为水环境变化的生物指示类群，了解和掌握浮游生物和底栖动物群落结构变化对于水生态系统稳定和健康十分重要。浮游植物是水生态系统的初级生产者，是水环境变化最直接的反映者，其优势种的改变和群落结构可作为水质评价的指标。王国涛等采用冗余分析和多样性指数等方法对温州大罗山天河水库浮游植物的研究发现，天河水库水体介于寡污染到清洁水体带之间，为贫-中营养型水体。徐明等采用冗余分析和多样性指数方法对大纵湖浮游植物的研究表明，大纵湖处于轻度富营养化状态，且水温、透明度、浊度和总氮是影响大纵湖浮游植物群落结构的主要水质指标；浮游动物在不同水质中的种类及群落结构不同，可利用其对水质的变化评价水体。朱浩等采用多变量统计方法分析白洋淀典型湖泊鲥鯸淀浮游动物群落结构及水体营养状况，评估出鲥鯸淀水域处于中度污染状态，氨氮、COD和总磷是轮虫群落分布的主要影响因子。陈昕等采用多样性指数和相关性分析对连环湖浮游动物群落时空分布和环境因子研究，得出连环湖阿木塔与牙门喜湖区水质状况整体为α-中污型、轻度富营养水平。底栖动物迁移能力差，只能被动地耐受和适应环境，可有效反映水体长期的营养或污染程度，也多用于水环境监测及评价。陆晓晗等采用典范对应分析和指示物种生物学分析等方法对山东日照付疃河流域中下游大型底栖动物的研究表明，付疃河整体处于中污染水平。侯易明等采用冗余分析和底栖动物生物指数法等对汉江上游干流和秦岭南麓典型支流的底栖动物的研究表明，流速、总磷和电导率为影响汉江干支流底栖动物分布的关键环境因子。

综合现有研究，针对水生生物群落结构及动态表征水体水质的研究集中于浮游植物、浮游动物、底栖动物的单一类型与环境因子的关系，开展三种类型综合分析的很少，而三种水生生物之间存在复杂食物链关系和能量流动与物质循环过程，以单一类型进行评价不够全面。基于此，本文选取黄河中游支流无定河流域源头区干流红柳河及两条主要支流纳林河和海流兔河，调查研究河流浮游生物和底栖动物种类、数量及多样性，探讨水生生物群落与环境因子关系，为无定河流域源头区生态环境保护提供基础支撑。

1 材料与方法

1.1 流域概况

无定河流域位于黄土高原与毛乌素沙地过渡带，干流全长491 km, 为黄河中游一条较大的支流，发源于陕西靖边县白于山北麓，途经陕西内蒙古两省，于清涧县河口村注入黄河。无定河上游称红柳河，北岸主要支流有纳林河、海流兔河、榆溪河等。无定河流域气候属于温带大陆性季风气候类型，年平均温度7.9～12 ℃,冬春干寒，雨雪稀少，夏秋炎热，雨量较多。年降水量300～550 mm, 呈现由东南向西北减少的趋势，其中65%以上的雨量集中在7—9月，多暴雨。

1.2 河流采样点及方法

1.2.1 采样点布置及时间

2020年8月，选择无定河流域源头区干流红柳河(37.8°E—38.02°E,108.63°N—109.03°N)及两条重要支流纳林河(38.04°E—38.25°E,108.7°N—109.02°N)和海流兔河(38.37°E—38.45°E,108.92°N—108.99°N)进行采样分析，分别在3条河流上下游各设置一个采样点，共计6个采样点(见图1)。在每一个采样点测量河宽水深，采用便携式流速仪测定流速，干流红柳河河宽5～10 m、水深0.5～1.0 m、流速0.9～1.2 m/s, 海流兔河河宽4.2～5.2 m、水深0.25～0.41 m、流速0.3～0.5 m/s, 纳林河河宽5.1～5.5 m, 水深0.22～0.25 m, 流速0.1～0.3 m/s(见表1)。

图1 河流采样点布置

1.2.2 样品采集与处理

浮游动植物与底栖生物的样本采集与分析参照《河流水生生物调查指南》、《淡水浮游生物研究方法》和《内陆水域渔业自然资源调查手册》,浮游植物在每个样点采集0.5 m处水样1L,立即加入1%鲁哥氏溶液固定，静置24～48 h后，用虹吸原理(输液管)吸出上层液体对样品进行浓缩，保留底部100～200 mL溶液倒入小瓶后在实验室分析；浮游动物采用25号浮游生物网，将底部阀门关闭，用采水器采集水下0.5 m深水样2 L,倒入浮游生物网后，打开底部阀门收集液体水样，滴加浓度为3%～5%的甲醛溶液后在实验室分析。轮虫和无节幼体使用浮游植物定量样品进行分析；底栖样品采用25 cm×25 cm的索伯网采集，将大的石块和凋落物清洗干净后拣出，装进密封袋后带回，在实验室将泥样过60目筛放入白色瓷盘挑拣后，用5%的甲醛固定保存并在实验室分析。

利用采水器采集水面下0.5 m处的水样，每个点位采集3个水样，现场混匀后取其中的1 L作为该样点的代表性样品，在低温条件下带回实验室，用于水质分析。水质指标测定pH值、化学需氧量(CODCr)、氨氮、总氮、总磷5项。

1.3 数据分析与处理

用Shannon-Wiener多样性指数H′和优势度Y指数表征群落特征，计算公式如下。

Shannon-Wiener指数

优势度指数

式中，ni为所有物种中i种的个体数；N为样品中所有物种的总个体数；fi为i种个体出现的频率。

优势度Y≥0.02定为优势种。Shannon-Wiener多样性指数H′评价等级如下：0～1为重污染，1～3中污染，>4为轻污染或者无污染。

浮游生物与底栖动物现存量和水体理化因子数据进行log(x 1)转换以缩小不同属间的差异[22],采用典范对应分析(CCA)的数量生态学方法，对水生生物与环境因子间关系进行分析。CCA排序图中，环境因子用箭头表示，某个环境因子与研究对象相关程度的大小用箭头连线长度表示，环境因子与排序轴之间正负相关用箭头所处象限表示。环境因子对研究对象的分布影响越大，连线越长。箭头连线与排序轴的夹角代表环境因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越高。物种点到环境因子箭头的投影点位置次序代表该物种在这个因子的最适值的排序。

2 研究结果

2.1 水体理化因子特征

如表2所列，流域整体pH值范围在7.84～8.42之间，为弱碱性；CODCr变化范围为14～45 mg/L,氨氮范围为0.06～0.366 mg/L,总磷范围为0.03～0.06 mg/L,总氮范围为0.39～3.88 mg/L,矿化度范围为299～2 560 mg/L,根据《地表水环境质量标准》(GB 3838—2002),研究区整体水质处于III类—劣V类之间，氨氮和总磷指标均符合Ⅱ类水质标准，CODCr和总氮值较高。纳林上采样点CODCr和总磷含量均较高，总体看，上游较下游水质好，干流红柳河较两个支流的水质好。

2.2 浮游生物与底栖动物群落结构

2.2.1 种类组成与空间分布

研究区共检出浮游植物7门51种，硅藻门25种，绿藻门11种，蓝藻门8种，金藻门3种，甲藻门2种，隐藻门和裸藻门各1种；浮游动物23种，原生动物8种，轮虫11种，甲壳动物中枝角类1种(尖额溞),桡足类3种；底栖动物5门20科36种，摇蚊科12种，颤蚓科、纹石蛾科和石蛾科各2种，其余底栖生物各1种。

水生生物种类在各河流及上下游差异较大。纳林河河段浮游植物4门27种，浮游动物4类15种，底栖动物3门19种；海流兔河河段浮游植物6门26种，浮游动物3类10种，底栖动物5门19种；红柳河河段浮游植物5门30种，浮游动物2类3种，底栖动物1门11种。浮游植物上游4门30种，硅藻门为优势门，下游7门36种，蓝藻门为优势门；浮游动物上游22种，下游有3种分别为1种原生动物，2种桡足类；底栖动物上游4门13科19种，下游3门13科27种。如图2(a)所示，各河流比较，支流纳林河和海流兔河种类丰富，干流种类少；如图2(b)所示，上下游相比，上游水生生物种类相对丰富。

图2 种类数对比

2.2.2 现存量与空间分布

以细胞密度表示浮游植物现存量，结果表明蓝藻门为优势门，硅藻门次之。海流兔河上下游浮游植物现存量平均值最高，为22.3×106 cells/L,红柳河上下游浮游植物现存量平均值最低，为4.85×106 cells/L。上游现存量平均值为14.8×106 cells/L,下游现存量平均值为12.3×106 cells/L。

浮游动物现存量以密度表示。各采样点浮游动物现存量大小顺序依次为：纳林上>海流兔上>海流兔下>红柳上>纳林下>红柳下。上游浮游动物占比94%,远高于下游占比6%。

底栖动物现存量以数量表示。各采样点底栖动物现存量大小为：纳林下>海流兔下>红柳上>纳林上>红柳下>海流兔上。涡虫数量最多，占采样点总量的64%,其次为纹石蛾科纹石蛾属。底栖动物上游占比30%,优势种为纹石蛾属，下游占比70%,主要为涡虫。如图3所示，各河流相比，纳林河现存量更大，上下游相比，上游现存量更大。

图3 现存量对比

2.2.3 优势种

如表3所列，无定河流域各采样河段优势种组成差异较大。浮游植物优势种为8～11种，硅藻门小环藻在各河段出现频率均较高，纳林河优势度最高的为硅藻门肘状针杆藻和连结脆杆藻，海流兔河优势度最高的为蓝藻门的微囊藻和拟柱孢藻，红柳河优势度最高的为硅藻门小环藻和蓝藻门小席藻。浮游动物优势种为3～13种，桡足类无节幼体在各河段出现频率较高，在纳林河中，钝角狭甲轮虫在轮虫中优势度最高，纤毛纲肾形虫在原生动物中优势度最高，桡足类在甲壳动物中优势度较高；在海流兔河中，曲腿龟甲轮虫在轮虫中优势度最高，肉足纲盘状表壳虫和纤毛纲的草履虫、漫游虫在原生动物中优势度最高，桡足类剑水蚤桡足幼体在甲壳类中优势度最高；在红柳河未发现轮虫和原生动物，无节幼体在红柳河优势度最高。底栖动物优势种为6～15种，纳林河优势度最高的为扁形动物门涡虫，海流兔河优势度最高的为摇蚊科环足摇蚊属，红柳河优势度最高的为纹石蛾科纹石蛾属。

2.2.4 生物群落多样性

一般而言，生物多样性指数越高，水质越好。各种间分配越均匀，多样性指数H′值越大。浮游植物Shannon-Wiener多样性指数H′变化范围为1.52～2.21,浮游动物H′范围为0～1.91,底栖动物H′范围为0.91～2.63。纳林河范围在0.69～2.18,红柳河H′变化范围为0～2.12,海流兔河H′变化范围为0～2.63。干流多样性指数低于支流(见表4)。

2.3 生物群落与水质的关系

2.3.1 藻类与环境因子关系分析

利用环境因子与藻类密度典范对应分析，辨识影响研究区浮游植物群落组成的水环境因子，分析结果如表5所列和图4所示。

图4 藻类与环境因子CCA排序

a—硅藻门；b—甲藻门；c—金藻门；d—隐藻门； e—裸藻门；f—蓝藻门；g—绿藻门

藻类种类与排序轴的相关性比较高，第一、二轴的特征值分别为0.73和0.67,物种-环境关系累积百分率高达56%,说明排序轴很好地反映了藻类与环境因子间关系。同时两个物种排序轴垂直相关系数近似为0,两个环境排序轴相关系数为0,说明排序结果可靠。由表5可知，氨氮与第一轴相关性最大，故第一轴代表氨氮梯度，第二轴与COD、总磷和氨氮相关系数分别为0.99、0.92、0.71,第二轴代表COD、总磷和氨氮的梯度。

从箭头连线长度看出，环境因子对藻类属种分布相关性大小为：氨氮>COD>总磷>总氮>pH值。每个采样点与其优势种的对应性都比较高，纳林上优势种硅藻门的连结脆杆藻、肘状针杆藻均在第一象限，与COD和氨氮正相关，说明其能适应较高的COD和氨氮；海流兔下优势种蓝藻门拟柱孢藻在第二象限，与pH值和总磷正相关，与总氮负相关，说明其能适应较高的总磷，生长主要受总氮限制；海流兔上优势种微囊藻、纳林下优势种假鱼腥藻和曲壳藻在第三象限，与COD和氨氮负相关，说明COD和氨氮是限制其生长的主要因子；红柳河上下采样点的优势种都在第四象限，与总氮正相关，与pH值和总磷负相关，说明其可以适应较高的总氮，生长主要受pH值和总磷限制。大部分藻类都分布在第三、四象限，说明无定河流域源头区河流藻类分布受总氮影响较大，总磷是限制因子。

2.3.2 浮游动物与环境因子关系分析

浮游动物与第一、二排序轴的相关系数较高，特征值分别为1.0和0.88,它们共解释了累计方差值的72%,表明第一、二排序轴能够真实反映主导因子对浮游动物属种分布的影响程度。由排序轴与环境因子相关系数判断，第一轴代表总氮和COD的梯度，第二轴代表氨氮和pH值的梯度。根据图5,由箭头连线长度可以看出，主导因子对浮游动物属种分布的相关性大小为：氨氮>COD>pH值>总氮>总磷。海流兔下游优势种原生动物透明坛状曲颈虫位于第一轴上，且位置上远离其他物种，说明采样期8月份透明坛状曲颈虫能适应较高的总氮，总磷、氨氮和COD限制其生长，坛状曲颈虫也是太湖的常见种；区域内唯一的枝角类尖额溞位于第一轴的二三象限，与总氮成负相关，说明其不适应氮含量较高的营养水体；其余浮游动物均沿第二轴均匀分布，其中11种轮虫中有7种位于第三象限，说明其能适应较高的氨氮，对氨氮有较高耐受性。

图5 浮游动物与环境因子CCA排序

2.3.3 底栖动物与环境因子关系分析

利用底栖动物密度与环境因子进行典型对应分析得图6。第一、二排序轴特征值分别为0.78和0.67,第一轴与总氮相关系数较高(0.51),第二轴与COD、氨氮、总氮和总磷相关系数高(分别为0.93、0.91、0.81和0.77),说明第二轴能显著表征COD、氨氮、总氮和总磷的相关梯度，可看作环境因子轴。环境因子对底栖动物属种分布的相关性大小为：总氮>氨氮>COD>总磷>pH值。底栖动物可以分为4组，纳林河上游的沼虾、蜻蜓目圆臀大蜓、鞘翅目龙虱科幼虫、水龟甲科成虫和半翅目仰泳蝽属位于第一象限；纳林下优势种涡虫，以及双翅目牛虻属、大蚊属、幽蚊属、隐摇蚊属、菱跗摇蚊属，毛翅目小石蛾属和毛翅目蛹位于第四象限集中分布，与总氮位置相近，表明受总氮影响较大；红柳上下和海流兔上集中分布于第一轴最左侧，海流兔下集中分布在第三象限，这两组物种虽分布在第一轴附近，但第一轴与总氮的相关系数与第二轴相比较低，说明受第一、二轴环境因子的影响都较小，与环境因子相关性不大，可能与浮游生物等生物因子及河道形态等物理因子关联性更强。

图6 底栖动物与环境因子CCA排序

3 结果与讨论

3.1 群落特征分析

关于无定河水生生物的研究较少，本次采样只有8月丰水期一次的数据，没有各个季节的样本对比，但8月是水量丰富、温度最高的季节，基本能反映水生生物区系和种类组成。与黄河陕西段和陕西汉中三河口水库相比，黄河陕西段浮游动物只有20种，原生动物4种，三河口水库浮游植物5门48种，浮游动物2门20种，本区浮游动植物更加丰富；与同为北方河流的太子河和清潩河(许昌段)相比，本区河流浮游植物和底栖动物种类更加丰富；与白洋淀和连环湖相比，浮游植物与动物均不如其丰富，原生动物种类数相差不大，河流生物种类不如湖泊丰富。总体看，无定河流域源头区水生生物较为丰富。

PACE等对美国哈德逊的浮游动物群落调查中发现河流流动状态与浮游动物丰度的紧密相关性，由于水体滞留时间差异导致湖泊、河口以及河流之间浮游动物丰度的差异，流速快的水域生物丰富度也要低于流速慢的水域。本研究在与支流、干流浮游动物群落的对比中印证了这一观点。相比于支流，干流红柳河流速较大，生物丰度较低。

3.2 群落特征的环境指示与环境因子分析

纳林河浮游植物优势种硅藻门肘状针杆藻和连结脆杆藻，指示受到污染但较轻[30];浮游动物优势种钝角狭甲轮虫为寡污类种类;底栖动物上游优势种为节肢动物门长臂虾科沼虾属，下游为扁形动物门涡虫，均为清洁水体指示种。海流兔河浮游植物优势种为蓝藻门的微囊藻和拟柱孢藻，是水华的重要成分，也是水体富营养化重要指示物种；浮游动物优势种曲腿龟甲轮虫为污染指示种，原生动物优势种草履虫、漫游虫，均出现在中污或多污的生态环境中；底栖动物优势种摇蚊科为耐污指示种。红柳河浮游植物优势种为硅藻门小环藻和蓝藻门小席藻，小环藻是贫中营养水体指示种;浮游动物优势种枝角类尖额溞一般生活在富营养化程度较低的水体中;底栖动物优势种纹石蛾科多生活在清洁水体中,说明红柳河水质较好。本次调查中水生生物种类、现存量和多样性均指示纳林河为最优，上下游相比，上游较下游物种更加丰富。

综合浮游生物和底栖动物分布与环境因子的关系，发现氨氮、COD与总氮是影响无定河流域源头区种类与分布的主要环境指标。氮磷营养盐是植物生长和代谢的的重要营养元素，朱浩等研究发现，氮磷是影响白洋淀鲥鯸淀浮游动物群落分布的重要环境因子，而小型浮游生物主要以摄食藻类为主，氮磷的影响主要通过直接作用藻类继而对浮游动物等产生间接影响。COD是一种常用的评价水体污染程度的综合性指标，COD越大，说明水体受有机污染越严重，本研究中河流上游COD值较高，存在一些有机污染的指示种，如栅藻、草履虫、肾形虫、颤蚓科等。在浮游动植物与环境因子的CCA图中，小环藻和透明坛状曲颈虫与总氮距离最近，同时小环藻和透明坛状曲颈虫也是太湖的常见种,总氮是太湖首要污染物,说明其能适应较高的氮浓度，11种轮虫中有7种位于第三象限，说明其能适应较高的氨氮，对氨氮有较高耐受性，轮虫繁殖世代较短使得它们能够在高氨氮的水环境中占相对较高的丰度;在底栖动物与环境因子的CCA图中，鞘翅目龙虱科幼虫与氨氮距离最近，氨氮对其分布影响最大，这与太子河流域龙虱幼虫与氨氮成正相关的结论一致。

3.3 水质生物学评价

Shannon-Wiener多样性指数(H′)用于反映生物群落复杂性和稳定性，该指数数值越大，生物多样性越高。无定河流域源头区Shannon-Wiener多样性指数H′变化范围在0～2.63之间，平均值为1.5,且大部分值在1～3之间。依据综合多样性指数与水体理化指标评估无定河源头区目前水质状况为中污染。

纳林河上游COD高，下游总氮高，均超过地表水V类标准，但从水生生物种类组成、现存量、优势种分析，纳林河均表现为最优，水体理化性质与生物指标评价结果不一致，主要是因为纳林河流速慢，更适合浮游动植物生长繁殖。大量研究表明，浮游动植物与底栖动物的种类数量密度多样性受到水温、溶解氧、流速和营养盐浓度等物理化学因子的共同影响,且浮游动植物与底栖动物间又存在捕食和生长必需营养物质循环利用等关系，会互相影响其群落结构。综上可以看出，单纯利用某一种生物、某一个指标表征水体好坏并不全面，应进行全面综合分析。下一步研究可进行多期采样数据对比分析。

4 结 论

(1)无定河流域源头区共鉴定出浮游植物7门51种，硅藻门种类最多，蓝藻门现存量最大；浮游动物23种，轮虫种类最多，原生动物现存量最大，枝角类和桡足类缺乏；底栖动物5门20科36种，昆虫纲摇蚊科种类最多，涡虫现存量最大。纳林上多样性指数最高，红柳河上下游多样性指数均较低。从种类、数量和多样性指数看，支流均优于干流，上游均优于下游。

(2)运用典范对应分析进行的生物群落与水质关系表明，影响无定河流域水生生物种类与分布的主要环境因子为氨氮、COD和总氮。水质指标指示干流优于支流，上游优于下游。

(3)纳林河、红柳河优势种多指示清洁水体，海流兔河多为耐污指示种，纳林河多样性最丰富，但存在一定的污染，建议重点关注和保护。综合多样性指数与水体理化指标评估无定河源头区目前水质状况为中污染。

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水利水电技术（中英文）

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