沉水植物主要有哪些（沉水植物如何影响湖泊水体光环境）

编者按：从深海到高山、从沙漠到雨林，地球的每一处都有植物的印记。岁月流变、气候变迁、地质运动、生境更迭，植物历久弥新、在不断演化中保持着多样化的世界。中科院之声与中国科学院武汉植物园联合开设“花花万物”，在这里，我们关注植物的生存、竞争、繁衍、死亡，展示自然界的奇特多姿，解读生物的万千气象，探索神奇的生命秘境，致敬这无声无息又蓬勃多姿的世界。

富营养化定义

富营养化是一种氮、磷等营养物质过度输入水体，所引起的水质污染现象。一般情况下，水中总磷达到0.02mg/L、无机氮达到0.3mg/L的水体已处于富营养化。

在自然条件下，随着河流夹带冲积物和水生生物残骸在湖底的不断沉降淤积，水体会从贫营养过渡为富营养，这是一种极为缓慢的过程，需要数百年的时间。但人类的活动能够加速这一过程，在我国，由于近几十年来经济的高速发展和过度的湖泊资源开发利用，大量的氮磷营养物质随着工业废水、生活污水排入湖泊水体中，导致湖泊水体营养物质过剩，水体发生富营养化，长江中下游区域湖泊尤为严重。

富营养化过程

在天然环境的湖泊中，湖泊水体清澈，太阳光照能够穿透水体到达沉水植物表面，为沉水植物（初级生产力）光合作用提供能量，而沉水植物光合作用能够为湖泊生态系统中的其他生命体提供氧气。因此，沉水植物在水生生态系统中发挥着重要的功能。它不仅能够为水体中生命有机体提供避难所以及食物，由于其生理结构特殊性，还能够消风减浪，抑制湖泊沉积物的再悬浮，降低悬浮颗粒物浓度，促进水体中磷的沉降，减少沉积物磷释放，改善沉积物的特性，降低营养盐释放率，从而维持整个湖泊生态系统的稳定（图1）。

图1 沉水植物在水生生太系统中的建构功能

当湖泊水体中氮磷营养物质过剩时，水体中浮游藻类会暴发性生长，覆盖水体表层，导致水体透明度降低，太阳光照无法到达沉水植物表面或光照不足以维持沉水植物的光合作用过程，从而导致沉水植物的衰退甚至逐渐消亡，沉水植物的缺失会加剧湖泊水质的恶化，使湖泊生态系统由清水稳态向浊水稳态转化。

图2 富营养化过程导致湖泊由清水稳态转换为浊水稳态

水下光场分布

富营养化导致的水质恶化，会对水体水下光场分布产生直接的影响。在透明度较高的长江中下游湖泊中，水下光照度最大值出现在560nm左右，随着水深的增加，光照会逐渐衰减，但是衰减速率相对较慢，到达水体底部的光照强度能够满足沉水植物光合作用需求，沉水植物能够正常生长繁殖；在透明度较低的湖泊中，水下光照度最大值随着水深的增加向红光波段移动，且蓝光波段衰减速率大于红光波段衰减速率。

在可见光范围内，红光和蓝光都是植物光合作用能够吸收利用的波段，但是因为叶绿素a对可见光的吸收峰值主要在红光波段，叶绿素b的吸收峰值在蓝光波段，因此水体中蓝光的衰减会影响沉水植物叶片的色素构成，进而影响沉水植物的物种分布。

光衰减对沉水植物分布的影响

太阳辐射进入水体后会受到水体本身的吸收，浮游植物、悬浮物的吸收散射以及有色可溶性有机物的吸收，然后到达生长在水面以下的沉水植物叶片表面，这一过程称为光衰减（图3）。在光衰减过程中，光照强度不断降低，当光照强度衰减到水面入射光照的1%时，此时的水体深度称为真光层深度（Zeu）。而此时真光层水深处的光照强度必须高于沉水植物的光补偿点才能保证沉水植物光合作用的正常进行。当到达沉水植物叶片表面处的光照强度低于某种沉水植物的光补偿点时，该物种便会因光照不足而无法生存。

在富营养化湖泊中，氮磷浓度的升高往往会直接导致水体透明度的降低，进而影响水下光场的分布，而不同沉水植物会通过功能性状的权衡来适应水下弱光环境，如穗状狐尾藻、竹叶眼子菜、篦齿眼子菜等冠层型沉水植物会通过茎伸长快速生长到水面来获取足够的光照，而苦草则主要通过提高光合作用的效率来适应弱光环境。功能性状之间的权衡在一定程度上决定了沉水植物的物种丰富度（图4）。

图3 水体光衰减过程

图4 光衰减对沉水植物物种丰富度的影响

沉水植物对湖泊生态系统的负反馈

随着研究人员对长江中下游湖泊的研究工作逐步深入，长江中下游湖泊富营养化机制已基本被阐释，目前更多的研究工作主要围绕湖泊生态系统恢复展开。在湖泊生态系统恢复的进程中，沉水植被的的恢复重建至关重要，当湖泊水体氮磷浓度降低到适合沉水植物生长时，穗状狐尾藻、金鱼藻、苦草等先锋种开始恢复定植。

沉水植物的恢复重建是一个缓慢的过程，单一物种的恢复很难长期维持，一般在短暂恢复后又趋于衰退。而多物种、多种群的恢复能够取得良好的恢复效果，研究表明当沉水植物丰富度达到3种物种以上时，能够显著改善水质指标和水体透明度，因为物种丰富度越高，对资源的利用更高效，对环境抗干扰能力也越强，进而促进生态系统的稳定。在选择沉水植物物种时，应该根据生长型进行搭配，避免相同生长型的物种因生态位的重叠而相互竞争，降低恢复的效果。冠层型沉水植物穗状狐尾藻和莲座型沉水植物苦草的组合对水体有显著的改善效果（图5）。

图5 物种丰富度和物种组合对水体改善作用

参考文献：

1. Liu Han, Zhou Wen, Li Xiaowei, Chu Qingshuai, Tang Na, Shu Bizhi, Liu Guihua, Xing Wei, 2020. How many submerged macrophyte species are needed to improve water clarity and quality in Yangtze floodplain lakes? Science of The Total Environment 724.

2. Zhang Qian, Liu YunPeng, Luo FangLi, Dong BiCheng, Yu FeiHai, 2019. Does species richness affect the growth and water quality of submerged macrophyte assemblages? Aquatic Botany 153: 51-57.

3. 吴明丽, 李叙勇, 2012. 光衰减及其相关环境因子对沉水植物生长影响研究进展. 生态学报 32: 7202-7212.