植物进化历程（地球生物全系列）

植物界概述（三）

6.形态结构

植物形态学是一门研究植物的外部形态、构造、组成，及其发育（包括个体发育与系统发育）的科学。

（1）细胞

植物作为真核生物，其细胞具有真核细胞的共同特征：被核膜包裹的真正的细胞核和具膜细胞器。

植物细胞由细胞壁和原生质体组成，原生质体又可分为细胞膜、细胞质和细胞核。

细胞膜又称原生质膜，由磷脂双分子层和镶嵌在其上的糖蛋白构成，它将原生质体与外部环境分离，并能介导物质进出原生质体。

细胞质包括细胞质基质和细胞器，植物细胞中有无膜结构的细胞器如核糖体等，也有双层膜细胞器如质体、线粒体，单层膜细胞器如内质网、高尔基体、溶酶体、液泡；核膜、内质网、高尔基体、溶酶体、液泡等的膜结构共同组成植物细胞的内膜系统。在活的植物细胞中，细胞质总是在运动，可以观察到细胞器以及悬浮在细胞质基质中的各种物质在有序地运动，这种运动被称为细胞质环流。

细胞核由核膜、核仁、核基质、染色质、核纤层、核膜核糖体等部分组成，它通过控制细胞何时产生何种蛋白质来控制细胞的生命活动；它将遗传信息以DNA储存在其染色质中，在细胞分裂时其传递给子细胞。存储在细胞核中的全部遗传信息称为核基因组。

质体（质体基因组）和线粒体（线粒体基因组）中也含有DNA，储存了部分遗传信息。

植物细胞的细胞壁由纤维素、半纤维素、果胶质等化学物质组成，细胞壁可分为三层，胞间层是细胞壁的最外层，是相邻细胞共有的一层结构，在分裂过程中最早形成；初生壁在胞间层的内侧，初生壁和胞间层都较为柔软，可随着细胞生长而扩展；次生壁在细胞体积停止增大后形成，含有木质素，一般在起支持和运输作用的细胞中见到，并非所有细胞都有次生壁。

细胞的增殖方式称为细胞分裂。作为真核生物，植物的细胞增殖方式与大部分真核生物一样，以有丝分裂为主要的体细胞分裂方式，兼有无丝分裂；以减数分裂作为产生生殖细胞的分裂方式。植物的有丝分裂和动物一样，是开放式有丝分裂，而真菌和一些原生生物（包括一些非植物藻类）则进行封闭式有丝分裂。

（2）组织

植物的组织主要包括基本组织、维管组织和皮组织（也称为保护组织）。

基本组织又可分为薄壁组织、厚角组织和厚壁组织[15]:541，后两者也常被合称为机械组织。薄壁组织是最常见的基本组织，只有初生壁，在光合作用、储水、传递等方面发挥作用；薄壁组织具有全能性，它们与伤口的愈合、不定根的发生也有着密切的关系。

厚角组织和厚壁组织起支持作用，前者的细胞壁部分加厚，常出现在茎、叶柄等部位，是活细胞；后者的细胞壁全面加厚，具有次生壁，是死细胞，由两类细胞组成：纤维和石细胞。

维管组织包括木质部和韧皮部，木质部包括导管、管胞（少数被子植物、裸子植物和蕨类植物）、木纤维和木薄壁细胞，韧皮部包括筛管、筛胞（裸子植物和蕨类植物）、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞；植物通过木质部将根部吸收到的水分和矿物质向上运输，通过韧皮部将光合作用的产物向下运输。

皮组织也称为保护组织，包括表皮和周皮。表皮在最外层，是初生保护组织，存在于叶、花、果实、种子以及未成熟的茎和根的表面。周皮是次生保护组织，存在于成熟的茎和根中，代替表皮起保护作用。

（3）器官

植物的器官包括根、茎、叶三大营养器官和花、果实、种子三大生殖器官，其形态和结构是传统植物形态学的研究重点，相关特征常作为传统植物分类学上区分物种的证据，尽管分子生物学证据在现代有着更广泛的应用，但在野外等不方便采用分子生物学手段的场合，形态学证据仍然有着广泛的应用。

植物的根通常位于土壤中，主要功能为吸收、输导和固着支持，气生根、贮藏根等变态根还具有合成、贮藏、呼吸等功能。真正的根最早在维管植物中产生，苔藓植物和藻类也有类似的结构，称为假根，只起固着作用，不具备其他功能。种子植物的主根由种子中的胚根发育形成，主根垂直向下扎入土壤中，长到一定长度后，从主根的中柱鞘结构产生侧根，侧根上还可以进一步生出更多侧根，在主根和侧根以外的部分如茎、叶、胚轴或老根上产生的根称为不定根。

植物的茎通常位于地面以上，向下与根相连，向上着生叶、花、果实，具有输导、支持的功能。茎具有节和节间，节是叶和芽着生的位置，芽可以根据位置分为顶芽和侧芽，也可以根据将来发育成的器官分为枝芽、花芽和混合芽。

植物的叶是光合作用制造有机物的营养器官，其主要功能是光合作用和蒸腾作用。大部分真双子叶植物和木兰类植物的叶可以分为叶片、叶柄和托叶三部分；大部分单子叶植物和一部分真双子叶植物，叶基部扩大，形成包裹茎的叶鞘；在禾本科植物中，叶鞘会延伸节间的长度。对大部分植物而言，叶片是最主要的部分，一般为绿色薄片状，有利于扩大阳光照射面积和气体接触面积，以便于光合作用和蒸腾作用的进行。

变态的茎和叶还具有其他功能，例如马铃薯的块茎，洋葱的鳞茎，唐菖蒲的球茎均具有贮藏功能，龙舌兰属植物的茎、景天属植物的叶则具有储水功能。

真正的茎和叶最早产生于石松植物中，而类似茎和叶的结构早在苔藓植物中已经出现，但因为其不具有维管组织，因此不能算做真正的茎和叶。其中只有叶状结构的，称为“叶状体”，具有茎状和叶状结构的，称为“拟茎叶体”。

植物的根、茎、叶都具有韧皮部和木质部，并在各个器官中相互连通。

种子只存在于种子植物中，而花、果实则只在被子植物中存在。苔藓、蕨类植物一般使用孢子繁殖；而藻类除孢子繁殖外，也进行营养生殖、接合生殖等。

7.组成器官

植物共有六大器官：根、茎、叶、花、果实、种子。茎是植物体中轴部分。直立或匍匐于水中，茎上生有分枝，分枝顶端具有分生细胞，进行顶端生长。茎一般分化成短的节和长的节间两部分。茎具有输导营养物质和水分以及支持叶、花和果实在一定空间分布成形的作用。有的茎还具有光合作用、贮藏营养物质和繁殖的功能。叶是维管植物营养器官之一。功能为进行光合作用合成有机物，并有蒸腾作用提供根系从外界吸收水和矿质营养的动力。花是具有繁殖功能的变态短枝。果实主要是作为传播种子的媒介。种子具有繁殖和传播的作用，种子还有种种适于传播或抵抗不良条件的结构，为植物的种族延续创造了良好的条件。

（1）根

根是植物的营养器官，通常位于地表下面，负责吸收土壤里面的水分及溶解其中的离子，并且具有支持、贮存合成有机物质的作用。（气生根和固着根除外）根由薄壁组织、维管组织、保护组织、机械组织和分生组织细胞组成。

根可分为四个区，最顶端的是帽状结构——根冠，以上是分生区和伸长区，再上则是带根毛的根毛区。

根冠位于根顶端分生组织的外面。外层细胞壁的高度粘液化可以减少根在往下生长过程中与土壤接触的摩擦力，起到保护作用。同时细胞中的造粉体还可保证根的向地生长，即保证其向地性（Gravitropism）。

分生区是位于根冠内方的顶端分生组织。分生区细胞能不断分裂，一方面小部分用来形成根冠细胞，而大部分则向后经过细胞的生长、分化，形成根的各种结构；另一方面保持自身原有的体积。

伸长区的细胞由分生区细胞发展而来，分裂能力已减弱，细胞延长轴伸长。伸长活动会导致原生韧皮部和初生木质部损坏，使之出现缺层（Lacuna）。

根毛区细胞已是成熟的细胞。根毛由表皮中的毛细胞（Trichoblast）生成，可有效地增大植物根部的吸收区域。树木根部的吸收面积可达400M²。

（2）茎

茎是植物的营养器官之一。是大多数植物可见的主干。当然，例如仙人掌的变态茎。茎下接根，通过木质部将根部吸收到的水分和矿物质往上运输到各营养器官，通过韧皮部将光合作用的产物往下运输。茎来源于植物胚胎的胚芽。胚轴组成部分的茎，准确地说是子叶下的部分。

最早拥有茎的植物为现已绝种的库氏裸蕨，现存则是松叶蕨，他们没有真正的根、叶。因此维管束植物（导管植物）中，最早出现的器官是茎，根叶则是由茎演化而成。

有些植物的茎，其功用已经特化不只是支持和运输的功能，其形态也不只是着生枝叶，我们称之变态茎。

常见的有仙人掌的块茎、洋葱的鳞茎、荸荠的球茎、姜的根茎、草莓的走茎、葡萄的卷须（茎卷须），还有茎（枝条）特化成叶状的芦笋等。

（3）叶

叶是高等植物的营养器官，侧边发育自植物的茎的叶原基。叶内含有叶绿素，是植物进行光合作用的主要场所。同时，植物的蒸散作用是通过叶的气孔实现的。

叶只出现在真正的茎上，即只有维管植物才有叶。蕨类、裸子植物和被子植物等所有高等植物都有叶。相对地，苔藓植物、藻类、真菌和地衣则没有叶。在这些扁平体（Thallus）中只能找到与叶相似的结构，但只能作为类似物（Analoga）。

完全叶包含三部分：叶片，叶柄和托叶。

叶片指的是完全叶上扁平的主体结构。它会尽可能地吸收阳光，并通过气孔调节植物体内水分和温度。

叶柄是连接叶片与茎节的部分。

托叶着生于叶柄基部两侧或叶腋处，细小，早落。不同的植物种类，托叶的形态也不同。例如豌豆有着大的叶片状托叶，而洋槐和酸枣的托叶则是针形，山樱花的托叶为羽状。其作用是保护幼叶。

变态叶由于功能改变所引起的形态和结构都发生变化的叶。如仙人掌的刺，玉叶金花的大萼片和开花植物的心皮。

（4）花

花生于花托上，最外面是花瓣（或花被片），中间包裹着植物的生殖器官，雄蕊及雌蕊。花鲜艳的颜色及诱人的香气，都是为了吸引昆虫前来。在昆虫的帮助下，完成授粉的过程，达到传宗接代的目的。多数草类及树木的花朵颜色暗淡，没有香气，不能吸引昆虫前来授粉，这种植物一般靠风力完成授粉过程。根据植物的不同，多数植物每年会开上百朵花，少数植物，如郁金香，一年只开一朵花。花期的长短也相差很大。

花萼位于最外层的一轮萼片，通常为绿色，但也有些植物的呈花瓣状。

花冠位于花萼的内轮，由花瓣组成，较为薄软，常有颜色以吸引昆虫帮助授粉。

雄蕊群是一朵花内雄蕊的总称，花药着生于花丝顶部，是形成花粉的地方，花粉中含有雄配子。

雌蕊群是一朵花内雌蕊的总称，可由一个或多个雌蕊组成。组成雌蕊的繁殖器官称为心皮，包含有子房，而子房室内有胚珠（内含雌配子）。一个雌蕊可能由多个心皮组成，在这种情况下，若每个心皮分离形成离生的单雌蕊，即称为离心皮雌蕊，反之若心皮合生，则称为复雌蕊。雌蕊的黏性顶端称为柱头，是花粉的受体。花柱连接柱头和子房，是花粉粒萌发后花粉管进入子房的通道。

（5）果实

果实由花的雌蕊发育而来，多数植物的种子包裹在果实里面。草莓的“果实”由花托生长而来，是一个例外。一个果实内部的种子数量各不相同，有些只有一籽，有些则很多。果实成熟时，有些富含水分，有些则变干。含水的果实通常颜色鲜艳，可以吸引动物将其吃掉，而将种子带到远方，当种籽排出体外，就会生根发芽。有些豆科植物及其他类植物，在果实成熟后会爆裂开来，将种子射到附近，伺机发芽。有些果实重量很轻，当风吹过，会被风带到遥远的地方，完成他们传宗接代的任务。有些植物的果实，表面带有毛刺，可以沾到经过的动物身上，由动物带到远方。当从动物身上脱落时，种子就地生根发芽。

由受精后雌蕊子房单一发育形成的果实称为真果，如桃、大豆等；通常把仅由子房称为真果，如桃、大豆等。

由子房加上花的其他部分（花萼、花被、花轴等）形成的果实称为假果，如苹果、梨等。有萼和花萼参与的，如草莓，果实大都是增大而肉质的花托。

（6）种子

种子是种子植物的胚珠经受精后长成的结构，一般有种皮、胚和胚乳等组成。胚是种子中最主要的部分，萌发后长成新的个体。胚乳含有营养物质。

种皮由珠被发育而来，有保护胚与胚乳的功能。裸子植物的种皮由外层、内层（肉质层）、中层（石质层）组成。苏铁和银杏，外层的肉质层肥厚，成熟时具色素；许多松柏类植物的外层不发达。内层一般趋向皱缩，在成熟的种子中呈纸状薄层，衬贴在中层里面。

胚由受精卵发育成。由胚芽、胚轴、子叶、胚根组成。裸子植物的胚沿种子的中央纵轴排列，不同种类种子，子叶数不同，为1～18个。常见为两个，如苏铁、银杏、红豆杉、香榧、红杉、买麻藤、麻黄等。

裸子植物胚乳是单倍体的雌配子体，一般比较发达，多储藏淀粉或脂肪，也有的含糊粉粒。胚乳一般为淡黄色，少数为白色，银杏成熟的种子中胚乳呈绿色。

被子植物的胚乳在双受精过程中，一个精子与胚囊中的极核融合发育成多倍体。多数被子植物在种子发育中有胚乳形成，但有的成熟种子中不具、具很少的胚乳，由于它们的胚乳在发育中被胚分解吸收了。一般把成熟的种子分有胚乳种子、无胚乳种子。无胚乳种子中胚很大，胚体各部分，特别在子叶中储有大量营养物质。

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