猎豹和猞猁的战斗力（抛开数量谈竞争力是耍流氓）

说起野生动物，大家最感兴趣的就是动物的战斗力了，这本来无可厚非，但有些人偏喜欢把战斗力和生存竞争力混为一谈。

长期以来存在这样一种谣言，说强大的动物不可能被弱小的动物淘汰，只能因自身不适应而灭绝。实际上，在强大动物不适应环境的过程中，那些弱小的动物凭数量优势，起到了推波助澜的作用。

本文用生态模型推演一下大型食肉动物的竞争，向读者阐明种群数量在竞争中发挥的至关重要的作用。

洛特卡-沃尔泰勒模型

生态学上通常以洛特卡-沃尔泰勒模型预测物种间的竞争结果。下面简单介绍下。

在一给定环境中，每个物种所能达到的最大种群数量是有一定限制的，我们称之为环境容纳量，用K表示。

当一个环境中只生活着物种一，其能达到的最大种群数量就是K1。但如果同时有物种二存在，由于种间竞争作用，物种一的种群数量就达不到K1了。

为了量化种二对种一的影响，我们必须把种二的个体折算成种一的当量，这里要引入一个干扰系数α的概念。种二对种一的干扰系数用α2表示，其含义是每有一个种二个体能取代种一个体的数量，代表种二的单体竞争力。

大草履虫与双小核草履虫的竞争，后者以更多的数量（K值）取胜

那么，要淘汰掉所有种一，需要多少种二个体呢？计算得知是K1/α2。

种二能不能淘汰种一，关键就看K1/α2与种二环境容纳量K2的相对大小。如果K2<K1/α2，那么种二根本达不到能完全取代种一所需要的种群数量，它是无论如何也无法取代种一的。

但如果K2>K1/α1，种二可以达到发生完全取代的阈值，它就有可能淘汰种一。

竞争是双方面的，我们将种一对种二的干扰系数用α1表示。那么，完全取代种二所需要的物种一数目就是K2/α1。同样，只有在K1>K2/α1的情况下，种一才有希望淘汰种二。

酵母（N1）和裂殖酵母（N2）的竞争。经测算，酵母K1=13，α1=0.44，而裂殖酵母K2=5.8，α2=3.15。由于K2/α1=13.2>K1，故酵母不可能取代裂殖酵母。而K1/α2=4.13<K2=5.8，所以裂殖酵母可以取代酵母。因此理论竞争结果是裂殖酵母以较强的单体竞争力（α值）取胜

综上，两个物种的竞争，可能发生四种结果：

1、K2<K1/α2，K1>K2/α1，种二无法挤掉种一，种一可以挤掉种二，竞争结果是种一获胜。

2、K2>K1/α2，K1<K2/α1，情况正好相反，种二获胜。

3、K2<K1/α2，K1<K2/α1，谁都无法取代对方，双方互相制约，最终达到一种稳定平衡。

4、K2>K1/α2，K1>K2/α1，双方都有取代对方的能力，都有可能取胜，取决于两个物种的初始密度和繁殖速度。

种间竞争的四种可能结局

K和α代表了什么？

环境容纳量K，通常被认为是动物受限于有限的资源。但实际情况并非完全如此，在多数情况下，动物的种内斗争才是K值最主要的限制因素。种内斗争越激烈，K就越小。

前面我们说到，种二取代种一的条件是K2>K1/α2，这作何解呢？K1/α2，是完全取代种一所需要的种二数量。这个值越大，就代表种二对种一种间竞争的影响越小，种二取代种一越不容易。

K2>K1/α2，就代表了种二的种内斗争不如种二对种一施加的种间竞争强烈。这个公式应该这样解读，种二的内斗限制了其种群数量，当内斗小于对种一的竞争时，种二才可以达到能挤掉种一的数量，从而将种一取代。

常有人说，当种间竞争大于种内斗争将导致完全排斥，这句话没头没尾让人不知所云，今天我给大家解释完整了。

大型食肉动物每只个体都占据着排外的领域，独占其内的资源，不允许其他个体擅闯

写到这里，我们可以看到数量真的很重要。在种间竞争中，K值越大越不容易被排挤，反过来取代对手也越容易。由于K值与种内斗争负相关，因此内斗内行的动物，外斗总是外行的。

虎、豹的竞争

下面讲几个大型食肉动物竞争的模型，这也是大家最感兴趣的。

精确测定野生动物的种群容纳量K值是很困难的。在印度南西高止山脉的原始森林里，虎、豹的密度均不受其他动物制约，我们可以粗略认为这里虎、豹的自然密度接近K值。

在纳加尔霍雷公园，虎的密度是10~12只/百平方千米，豹是15只/百平方千米；而在穆杜玛莱保护区，虎的密度是11~18只/百平方千米，豹是18~26只/百平方千米。据此估计，在该环境下，豹的K值约为虎的1.5倍。

这里虎、豹之所以能和平共处，是因为虎对豹的干扰系数α很低，取代豹所需要的虎数量（K豹/α虎）很大，虎根本达不到，因为虎的环境容纳量K只有豹容纳量的70%左右。

茂密的植被中，豹很容易从老虎魔爪中逃脱

这里虎对豹的干扰低，一方面是由于当地猎物种类、数量均非常丰富，虎主要吃野牛和水鹿，而豹主要吃白斑鹿、赤麂和猴子，互不影响。另一方面是由于这里的热带雨林植被非常茂密，虎、豹遭遇的可能性很低。

而在喜马拉雅山以南的冲击平原地区，包括尼泊尔和印度北部，环境比较开阔，虎、豹冲突就激烈得多。例如在奇旺公园里一块7平方千米的区域内，仅在21个月间就有5只豹被老虎杀死。

在这种环境中，如果猎物多样性再不够高，虎、豹之间资源竞争加剧，老虎就有可能排挤豹子。在尼泊尔巴迪亚公园，白斑鹿最丰富，是虎、豹共同主食，而大型猎物很缺乏，虎、豹资源竞争非常激烈，豹就被老虎排挤到了保护区的边缘，并更多地捕食家畜。

拉贾吉公园虎、豹密度变化

而在北印度的拉贾吉公园，随着老虎密度从每百平方千米3.3只上升到5.8只，豹密度从每百平方千米9.8只下降到只有2只。

那么，豹有没有可能在与虎的竞争中取胜呢？完全有可能。

如果猎物不仅多样性低，数量还少，老虎K值就会很低。在泰国会卡肯公园东北部，虎的密度只有4只/百平方千米。这在泰国已经算高的了，很多地区都在1只/百平方千米以下。

而泰国的生境多是茂密的热带雨林，类似南西高止山，豹有足够空间与老虎周旋。研究人员在会卡肯东北部200平方千米的区域内监测虎、豹多年，只发现了三次虎杀豹。

老虎杀死花豹

在泰国中部Kuiburi地区的研究表明，当虎的密度低于1只/百平方千米，虎作为最顶级捕食者对豹自上而下的压力就会消失。

当然，只要有一只老虎活着，它就是森林里的王者，能优先占据最佳狩猎场所，豹必须退避三舍。然而，豹不会正面挑战老虎，它会捕杀老虎本就不够吃的猎物，进一步压低老虎密度，当老虎密度低到无法自我维持，老虎就在当地消失了。

由于豹体型小，在猎物较少的环境中也能保持较大的K值，会卡肯公园豹的密度超过15只/百平方千米。

在东南亚局部地区，虎、豹K值可能差10倍以上，这种情况下，豹对虎的干扰系数α只要达到0.1，即十只豹通过资源竞争挤掉一只老虎，豹就可以取代老虎了。

泰国森林里缺乏白斑鹿大小的中型鹿类，虎、豹都以大型的水鹿和小型的赤麂为主食，饮食生态位高度重叠。因此，科学家对花豹在会卡肯公园对老虎可能造成的消极影响表达了担忧。

花豹捕杀白斑鹿

虎、狼的竞争

学术界有个流传已久的说法：在乌苏里地区，虎能压制狼，甚至将狼逼入灭绝境地。有人喜欢用前苏联20世纪60~70年代的野外调查数据来反驳这一点——当时老虎的数量已经开始恢复，而狼仍很常见，人类还要为了控制狼的数量而大量捕杀它们。

实际上，我们综合看一下1957年以来虎、狼的数量变化趋势就知道了，虎确实能抑制狼。虎抑制狼主要是通过干涉竞争，即捕杀狼，而狼缺乏有效反击手段。我们虽然无法直接测得虎、狼的干扰系数α值，但从双方表现来看，差距一定非常显著。

然而，虎必须达到足够的种群数量才能排挤掉狼。20世纪60年代，老虎刚从灭绝边缘恢复，而狼的数量正处在高峰期。种群恢复初期增长比较慢，而且容易受外界因素影响，整个70年代，老虎保持在中等密度而且波动很大，狼就是在这种情况下与老虎共存了十几年。

锡霍特-阿林保护区虎、狼的数量变化

80年代以后，随着老虎数量稳步增长，狼就变得越来越稀少，直至几乎完全消失。因此，不要再拿半个世纪前的老资料抬杠了，在乌苏里地区只要环境不变，老虎就一定可以排挤掉狼，只是时间早晚问题。

那么狼有没有可能反胜老虎呢？同样有可能，在更北方的针叶林里，林下层植被缺乏，视野比较开阔，而且有蹄类密度比较低，老虎偏爱的野猪、马鹿等猎物统统都没有，老虎没办法生存，这里就是狼的天下了。

在乌苏里地区，人类毁林开荒、狩猎有蹄类等做法对狼有利，正如戴尔·米盖尔教授所说，人类活动可能使虎、狼竞争结果逆转，即狼反而抑制老虎。

虎作为最顶级捕食者，需要更高的猎物密度，因此猎物密度较低对豹、狼等次顶级捕食者有利。而豹、狼不一样的是，豹需要茂密的植被与虎周旋，而狼需要开阔环境才能与大猫对抗。

成群结队的狼

狼、猞猁的竞争

在多数地区，狼和欧亚猞猁是两种大型食肉动物和平共处的典范。在瑞典、波兰、伏尔加河上游、西伯利亚等地的研究表明，狼和猞猁的数量同步增长，彼此都没有给对方带来显著消极影响。

与南西高止山虎、豹和平共处是因为α值低不同，狼和猞猁和平共处是由于K值低。在有蹄动物种类和数量都不丰富的北方针叶林里，狼和猞猁双方都达不到足以限制对方的种群数量。

例如，猞猁密度通常只有1只/百平方千米以下，比虎、豹密度低得多，考虑到猞猁远不如虎、豹的体型，这是令人惊讶的。

然而，最近十几年来，人类在白俄罗斯的伐木作业彻底改变了这一切。这里的伐木是在森林里选一小块区域砍掉老树，重新种植小树苗。地面可以接触到阳光，灌木变得茂密起来，有蹄动物数量也有了明显增长。

纳利博基森林猞猁和狼的密度变化

环境变化对狼、猞猁竞争态势的影响是深远的。首先，猞猁的K值大大增加，白俄罗斯纳利博基森林的猞猁密度急剧增长到5只/百平方千米。

其次，猞猁对狼的干扰系数α值大大增加。大量狼幼仔及少量临产母狼被猞猁捕杀，成年雄猞猁甚至会专门寻找狼窝，很多幼狼被一窝端。

同时，狼对猞猁的α值却大大降低了。地面环境变得茂密，一方面猞猁很容易隐蔽，狼难以伤到猞猁；另一方面也导致狼日常活动单元减小，狼群在夏天解体，狼频繁单独活动，狼的群居优势在夏季不复存在。

1997~2017年，在白俄罗斯至少有十几只幼狼被猞猁杀死，还有很多幼狼以及三只成年母狼疑似被猞猁杀死。而同期几乎没有记录到狼杀死猞猁。

这只公猞猁进入狼窝，杀了一窝小狼

2016~2017年，该地区幼狼死亡率高达96%，狼的繁殖几乎停滞了。森林里的狼基本靠森林外的迁入补充。

在狼与猞猁共存的地区存在这样一个规律，狼经常到森林外闯荡，猞猁则几乎不走出森林。离开茂密的森林，猞猁对狼的优势将不复存在，它将暴露于狼群的攻击之下。

有人说，北美的狼可以压制山狮，所以欧洲狼收拾小小的猞猁更是不在话下，这是典型的斗兽思维。北美的环境和欧洲有本质区别，那里环境非常开阔，狼成大群（7~10只）活动，独居大猫无法与之对抗。

美丽的欧亚猞猁

白俄罗斯狼和猞猁竞争态势的变化，是环境改变种间关系的典型案例。

写在最后

根据洛特卡-沃尔泰勒模型，物种竞争力取决于干扰系数α和环境容纳量K，这两个值都很大程度上受环境影响，因此环境决定了种间竞争的结果。

大家关心的动物打斗能力，与种间竞争唯一沾点边的，就是和α值有一定关联。一般来说，凶猛好斗、战斗力强的物种，α值也比较大。然而，这样的动物种内斗争通常也比较激烈，而种内斗争会降低物种K值，反过来削弱竞争力。

不得不说，群居确实是一种很好的生活方式，能同时提高物种的α值和K值，从而增强物种竞争力，减小灭绝风险。然而，对多数独居动物来说，其生境内并没有足够支撑其群居的资源。

成群的狮子

最后一个问题，有读者可能会问，既然种内斗争会削弱物种竞争力，为什么没演化出一个高度团结、不存在内斗的物种？

实际上，自然选择是在多个水平上同时展开的，在群体水平，抱团的群体能得到更多延续机会；而在个体水平，则是自私的个体得利最多。因此，自然选择最终选择的其实是团结群体中的自私个体，这样，团结基因和自私基因谁也战胜不了谁。

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