埃及古猿牙齿化石（牙齿化石揭示了獠牙的进化过程）

大多数人在想象有獠牙的动物时都会想到大象。但许多其他动物也有獠牙，包括疣猪、河马、居住在北极的海象，甚至还有一种5磅重、看起来像豚鼠的动物，它叫蹄兔。尽管动物的大小和它们的獠牙可能有所不同，但它们都有一个独特的共同点，即它们只存在于哺乳动物身上--目前还没有已知的鱼类、爬行动物或鸟类有獠牙。

尽管是现代和化石哺乳动物的一个标志性特征，但什么进化步骤导致了这种牙齿现象的发展以及为什么哺乳动物是当今唯一拥有獠牙的动物，这个谜团鞥就存在。

在2021年10月27日发表在《Proceddings of the Royal Society B》上的一篇新论文中，研究人员将最早的獠牙追溯到生活在恐龙之前的古代哺乳动物亲属并通过首先定义什么是獠牙来阐明哺乳动物獠牙的进化。

这项研究的论文首席作者、哈佛大学有机和进化生物学系博士后Magan Whitney说道：“獠牙是这种非常著名的解剖学，但在我开始从事这项研究之前，我从未真正想过獠牙是如何被限制在哺乳动物中的。”

“我们能够证明最早的獠牙属于在现代哺乳动物之前出现的动物--称为二齿兽，”论文共同作者、芝加哥菲尔德博物馆馆长Kenneth Angielczyk表示，“它们是非常奇怪的动物。”

二齿兽虽然不是哺乳动物，但却是远亲，跟哺乳动物的关系比恐龙和其他爬行动物更密切。它们生活在2.7-2.1亿年前，包括从微小的鼠类二齿兽到巨大的象类双齿兽的各种动物。它们因拥有非常奇特的牙齿排列而出名。这些动物的一个决定性特征--在176年前首次被发现的，就是它们的上颚有突出的獠牙。大多数有两颗从犬齿位置下来的上牙，但它们很少有额外的牙齿。相反，二齿兽在其嘴的前面有一个喙，期由角蛋白制成，类似于乌龟的喙。

研究人员在一次古生物挖掘过程中进行午餐休息时产生了这项研究的想法。Whitney说道：“我们当时坐在赞比亚的野外，到处都是二齿兽的牙齿。我记得Ken把它们捡起来，问它们怎么会被称为獠牙，因为它们有獠牙所没有的特征。”

严格来说，并非所有突出的牙齿都是獠牙。Whitney说道：“在这篇论文中，我们必须对獠牙进行定义，因为它是一个令人惊讶的含糊不清的术语。研究人员确定，一个牙齿要成为獠牙，它必须从嘴里伸出来，完全由牙本质构成--缺乏大多数哺乳动物牙齿上的珐琅质并且是不断增长的。”

研究人员对代表10个不同物种的19个双齿动物标本的薄纸片进行了古组织学。他们使用微型CT来检查牙齿是如何附着在头骨上的并查看是否有任何持续生长的证据。

研究小组在赞比亚观察到的一些二齿动物的牙似乎也不符合牙的定义--它们涂有珐琅质而不是牙本质。“有许多不同种类的二齿兽，它们似乎大多都有獠牙，然而，当你看一下微观结构细节时，它们在这些群体中是非常不同的，”Whitney说道。珐琅质牙齿比牙本质更坚硬，但由于牙齿在颌部生长的几何形状，如果想让牙齿在一生中不断生长就不能有完整的珐琅质覆盖。像人类这样的动物进化出了耐用但难以修复的牙齿--成年牙齿的损失是无法替代的。牙齿的耐用性不如涂有珐琅质的牙齿，但它们会不断地生长，即使它们被损坏。“涂有珐琅质的牙齿跟涂有牙本质的獠牙是一种不同的进化策略，这是一种权衡，”Whitney说道。

研究人员在分析来自南非、南极洲、赞比亚和坦桑尼亚的二齿兽标本的组织学薄片时发现，与人类的牙齿很相似，这些动物似乎减少了犬齿位置的替代牙齿数量并有一个软组织附着在颌骨上。有趣的是，这是哺乳动物所特有的特征组合。哺乳动物如人类，只用成牙替换一次乳牙，不像其他大多数脊椎动物--像鲨鱼可以连续替换。哺乳动物的牙齿是通过齿槽附着在颌骨上的，这是一种软组织或韧带的附着。然而，大多数脊椎动物的牙齿是通过强直连接到颌骨上的，这是一种骨跟牙齿的硬组织融合。

“如果你有这两样东西，即牙齿替换量减少和软组织附着，不断生长的牙齿使动物能够绕过它不能替换牙齿的事实。相反，它进化到不断沉积相同的牙齿组织，”Whitney说道，“而且随着动物不断沉积组织，牙齿开始在口腔外移动以发展成功能性。”

研究人员发现，真正的獠牙进化只发生在这个群体进化的后期阶段--这个群体的早期成员有一颗大牙而不是真正的獠牙。在其进化历史的晚期，二齿兽进化出了一个不断生长的真正的獠牙，并且令人惊讶的是在多个不同种类的双齿兽中都是如此趋同。Whitney指出：“我以为在家族树上会有一个点，所有的双齿类动物都开始有獠牙，所以我认为我们实际上看到獠牙的进化是非常令人震惊的。这跟我们在大象进化中看到的情况类似，因为它反映了很多关于大象如何获得其长牙的研究模式。”

“在恐龙时代之前，二齿兽是陆地上最丰富和最多样化的脊椎动物，它们因其‘獠牙’而闻名。事实上，在现实中只有少数人有真正的獠牙，其余的都是大牙，这是我们可以记录的进化的一个美丽的例子。我们可以看到如何建造一个獠牙！”论文共同作者爱达荷州自然历史博物馆馆长Brandon Peecook说道。

研究人员表示，这项研究显示了已知的最早的真牙实例，它可以帮助科学家更好地了解进化是如何进行的。

“獠牙已经进化了很多次，这让你想知道如何以及为什么？我们现在有很好的数据说明二齿兽进化出獠牙所需要发生的解剖学变化，”华盛顿大学伯克博物馆馆长Christian Sidor说道，“对于其他群体如疣猪或海象，团队仍没有结论。”

动物进化出的各种牙齿可以告诉科学家这些动物面临的压力可能会产生这些牙齿。像獠牙可以以各种方式发挥作用，包括防御、竞争、钻洞、性选择甚至协助运动--如海象用它的獠牙将自己从水中吊到冰上。持续生长的獠牙可能使这些二齿动物能够克服一生中只有一套替代牙齿的挑战。

“我们并不真正知道双齿兽的獠牙可能有什么功能，因为我们无法观察它们也无法看到它们在用它们做什么。这是一个关于二齿兽的挥之不去的问题，现在更是如此，”Whitney说道。

Angielczyk则表示：“二齿兽的獠牙可以告诉我们很多关于哺乳动物獠牙进化的一般情况。比如这项研究表明，牙齿更换率的降低和将牙齿连接到颌骨的灵活韧带是真正的獠牙进化所需要的。这一切都让我们更好地理解我们今天在哺乳动物中看到的獠牙。”