反刍动物对碳水化合物消化特点（氨基酸在反刍动物体内的消耗）

一、 氨基酸在瘤胃内降解与合成，下面我们就来说一说关于反刍动物对碳水化合物消化特点?我们一起去了解并探讨一下这个问题吧!

反刍动物对碳水化合物消化特点

一、 氨基酸在瘤胃内降解与合成

一般认为，当饲料蛋白质进入瘤胃后，一部分被微生物降解为寡肽、氨基酸和氨。瘤胃微生物再利用发酵生成的VFA作为碳架，并利用瘤胃发酵释放的能量（ATP），将这部分寡肽、氨基酸和氨连同内源分泌的氨一起又合成微生物蛋白。Chalupa等用体外法测定氨基酸的降解率证明：亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸的降解率最低，精氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸和苏氨酸居中；蛋氨酸最高。将5g Met 注入绵羊瘤胃，其半衰期为2.5h。

瘤胃微生物可利用氨合成氨基酸。Loosl等给绵羊和山羊饲喂仅含尿素的纯化日粮，数天后分析瘤胃食糜，发现10种必需氨基酸比日粮中的含量高8～20倍，说明在瘤胃内有大量氨基酸合成。应用瘤胃细菌纯培养发现，由瘤胃黄化球菌可合成Val；产琥珀酸厌氧杆菌可以合成Phe；瘤胃厌氧杆菌、羧化胃链球菌及瘤胃黄化球菌可以利用异戊酸合成Leu；瘤胃厌氧菌能利用2-甲基丁酸合成Ile。应用35S标记研究发现，乳牛瘤胃可合成Met，其合成速度为30～60mg/(kg体重·d)。瘤胃细菌合成氨基酸时，原料除NH3外，还需要碳架和能量。Ling分别测定了绵羊瘤胃中细菌和原虫蛋白中氨基酸的组成，结果发现细菌蛋白中Asp、Glu、Lys、Leu、Lhy和Val含量较高；原虫蛋白中Glu、Asp、Lys、Leu、Ile、Phe、Val和Thr含量较高；但Met和His含量均较低。

二、 小肠氨基酸来源

目前，已基本清楚反刍动物瘤胃内蛋白质消化和代谢的途径，但对一些氨基酸具体的代谢途径和特点仍在继续研究中。反刍动物瘤胃内栖居着大量的微生物，包括细菌、原虫和真菌。这些微生物合成的微生物蛋白连同饲料中非降解蛋白（包括过瘤胃完整蛋白和部分小肽）随食糜流通进入真胃和小肠，然后又被动物分泌的消化液（酶）分解成小肽或游离氨基酸，供动物机体利用。反刍动物小肠可吸收氨基酸来源于3个部分，即瘤胃微生物蛋白质、饲料非降解蛋白质（包括小肽）和内源分泌的蛋白质。

（一）日粮蛋白质

日粮蛋白质的降解，取决于其发酵的难易程度和在瘤胃内的滞留时间。粗饲料的滞留时间相对较长，未被降解就离开瘤胃的粗饲料蛋白质则很少。动物性蛋白质（如鱼粉）快速降解部分很少，所以大部分蛋白质未被降解而通过瘤胃到达小肠。

经过瘤胃发酵的非降解饲料蛋白质与原样相比，其氨基酸组成有所改变。支链氨基酸能抗瘤胃微生物降解。蛋氨酸在不同饲料中的抗降解能力不同。有研究者指出非降解蛋白质氨基酸组成与原料中含量无显著差异，残渣中的Ile、Leu、Phe、Try、Thr和Val和含量与饲料原料比较有增加趋势。但是，植物性饲料的非降解蛋白质氨基酸组成变化较大。

进入十二指肠中饲料来源的氨基酸数量与饲料的降解率有关。测定饲料蛋白质在瘤胃降解率的方法有体内法、体外法和尼龙袋法，其中以尼龙袋法应用最普遍。Φrskov提出蛋白质降解动态模型为P=a b（1-e-ct），已成为目前世界各国普遍采用的方法。但目前尚未制定统一的国际通用标准，采用不同方法测定得出的结果差别较大。这主要是因为蛋白质在瘤胃降解受诸多因素影响，其中最主要的因素是饲料本身的蛋白质结构特性、饲料加工处理、尼龙袋的选择、饲喂制度和环境温度等。

（二）微生物蛋白

微生物蛋白是进入反刍动物小肠吸收氨基酸的重要来源。瘤胃内栖居着大量的厌氧细菌、原虫和真菌，蛋白质分解菌主要有厌氧性拟杆菌、丁酸弧菌、新月状单胞菌、革兰阳性杆菌和和球菌等。蛋白质分解菌可分泌蛋白质分解酶，将饲料蛋白质和非蛋白质含氮物质在一定程度上分解为肽、氨基酸、氨和二氧化碳等。不同研究者所得的微生物蛋白合成效率之间有很大差别，NRC建议用178～234gMCP（在瘤胃内合成的瘤胃微生物蛋白）/MJ可发酵代谢能。合成微生物蛋白的直接前体物有肽、氨基酸和氨3种不同形式的氮源。

不同种类微生物对肽、氨基酸和氨的利用速度不同。Russell等把瘤胃细菌划分为结构性与非结构性碳水化合物发酵菌两类，并认为结构性碳水化合物发酵菌只能以氨作为唯一氮源，而不能利用肽和氨基酸；而非结构性细菌则可利用肽和氨基酸为氮源合成微生物蛋白。只有当多肽、氨基酸和氨共存时，瘤胃微生物总群落的生长速度最大。

影响小肠微生物蛋白供应的因素很多。瘤胃微生物蛋白的合成与可发酵能（如DOMR）的供应呈线性关系，另外还受降解氮和内源氮利用及能氮平衡等影响。支链氨基酸和异位有机酸对微生物也有调节作用。

瘤胃内微生物的分解也直接影响小肠微生物蛋白的供应。其中原虫对细菌的吞噬作用是细菌蛋白分解的主要因素。这种吞噬作用增加了氮在瘤胃内的周转和消耗。许多试验表明，在大量饲喂低质粗饲料条件驱除原虫，可改善瘤胃内微生态环境，提高微生物蛋白的产量。也有人认为驱原虫无效，甚至有负效应。为此，卢德勋提出在大量饲喂粗饲料的日粮条件下，控制瘤胃原虫数量和种群的新观点。控制瘤胃原虫数量和种群不仅有利于瘤胃内纤维物质降解，而且可提高进入绵羊十二指肠的含氮物质流量，改善进入十二指肠氨基酸的平衡模型。

另外进食水平、粗饲料比例、摄入食欲引起的饮水增加和唾液分泌等可通过改变瘤胃食糜的外流速度来间接地影响进入十二指肠的微生物蛋白的数量。有些微生物悬浮在瘤胃液中，其他的则粘附在食糜颗粒上。因此，应同时考虑瘤胃的液相和固相食糜流通速率。

关于瘤胃微生物蛋白质的氨基酸组成，大量实验表明瘤胃微生物蛋白质的氨基酸组成不同且可变。Erasmus等用不同试验日粮测得瘤胃细菌的氨基酸组成有一定的差别，其变化原因可能是不同日粮对进入小肠的微生物种类的影响所致。瘤胃细菌和原虫的氨基酸组成有一定的差别，细菌的蛋氨酸含量较高，而原虫的赖氨酸含量较高。不同菌种（比如液相黏着菌和固相黏着菌）之间也有差别。因此，不能用固定的平均值来评定不同日粮条件下瘤胃微生物氨基酸的供应量。

目前，国际上对微生物蛋白质的测定方法尚无统一标准。主要的测定方法有：无氮日粮法、DAPA法、RNA法、氨基酸组分法、同位素（35S、15N、32P）和尿中嘌呤衍生物（PD）法等。其中以RNA法和DAPA法应用最广泛，但这两种方法都需要采用差速离心分离微生物样品，多数研究者将瘤胃原虫随饲料残渣一起弃掉。这样测定出来的瘤胃微生物蛋白一般为细菌蛋白。如果研究原虫对微生物蛋白质的贡献，有必要对现行的微生物分离和测定方法加以改进。

三、 小肠氨基酸供应量的预测

20多年来，许多学者就小肠非氨态氮（NAN）流量的测定进行了大量的研究。近年来，人们逐渐认识到进入反刍动物小肠食糜的氨基酸组成平衡与否对动物生产有很大影响。在小肠吸收氨基酸中微生物来源氨基酸占主要部分（奶牛占35%～66%、绵羊占60%～90%）。世界各国学者围绕建立小肠氨基酸供应模型和参数测定方面进行了大量研究。其主要目标是试图用日粮或饲料原料的化学组成来预测小肠氨基酸的供应量和组成，在其建立的模型中包含有可消化碳水化合物（DCHO）和蛋白质降解率（PED）这两个重要参数。O′Connor等在CNCPS中提出预测小肠氨基酸供应的模型，把饲料蛋白质剖分为不同部分（A、B1、B2、B3和C）作为模型参数，并把小肠氨基酸剖分为微生物蛋白质来源氨基酸与非降解饲料蛋白质来源的氨基酸两部分。这样的模型较符合反刍动物蛋白质营养生理特点，是当今一种较为客观的动态预测模型。

四、 氨基酸在反刍动物小肠内的消化

在新蛋白质体系中，各国对微生物蛋白质和饲料非降解蛋白质小肠消化率这两个参数的测定结果不尽一致。其中，微生物蛋白质小肠消化率较稳定（0.70～0.85，平均为0.80），饲料非降解蛋白质的小肠消化率有较大变异（60%～95%）。因此，在实际研究中需要测定在特定日粮下各种氨基酸的小肠消化率。

目前，国际上对反刍动物蛋白质（氨基酸）小肠消化率测定的常用方法有：体内法（瘘管法）半体内法（可动小尼龙袋法，简称MBT法）和体外酶解法。