陆生植物和动物进化历程（地球生物全系列）

种子蕨门—大羽羊齿目

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植物界

种子蕨门

种子蕨纲

大羽羊齿目

大羽羊齿类，晚古生代二叠纪时期的古生物，是亚洲东部的热带植物地理区——华夏植物地理区的典型代表植物，以其蕨叶大而命名。分类学上归属于已绝灭的种子蕨类。

大羽羊齿类是生活于热带或热带雨林环境下的攀援木质藤本或灌木植物。根系为宜于湿地生长的浅根系。茎有横走茎和直立茎，横走茎上生不定根；直立茎一般细长，粗仅2～4厘米，很少分叉，茎表面布有刺痕或枝条变态为钩状的攀附构造，幼茎扭曲。叶为大型羽状复叶或单叶，小羽片或叶呈披针形、长椭圆形或匙形等；全缘、波状、齿或重齿；中脉明显，羽状侧脉分为1～2级，细脉二歧或分叉组成羽状脉或单网脉，有的二或三级侧脉组成大网眼，细脉单轴式分叉亦结网而组成重网脉。相当多的属、种叶顶端或裂片顶端有伸长的短尖头，属于热带雨林区林下植物特有的排水器构造。有的叶基部的侧脉或末次羽片变态为刺状或钩状，有的单叶的叶柄粗壮并与茎近垂直着生，这些都是具攀援功能的生态适应特征。

羽状复叶，羽叶顶端为一个具柄的小叶，两侧小叶呈羽状排列。叶质薄，小叶长椭圆形，叶缘呈波状。中脉和一级侧脉明显，中脉粗，一级侧脉羽状，以60°角伸出，二级侧脉及以后的脉序因标本保存不佳而未显示。因标本不纯不佳，只能判断到属一级，具体到种无法鉴定，可能为大羽羊齿植物的幼叶。在本种顶端小羽片上出现一直径为2.5mm的颗粒状物体，位于小羽片左下方叶边缘与一级侧脉之间。

大羽羊齿类大多为大型单叶、羽状复叶或呈叉状。叶或小羽片长椭圆形、披针形或匙形，边缘全缘、浅波状、齿状或重锯齿状。中脉即第一次脉显著；侧脉再做2次至4次分级，成细脉，细脉也分叉数次；侧脉和细脉羽状、简单网状或重网状；生殖器官未知。在此我们简单描述一下大羽羊齿属的特征：大型单叶，着生状况不明，倒卵形、歪心形、纺锤形或长椭圆形，边缘全缘、波状或齿状。叶脉有四级，中脉粗，一至三级侧脉羽状，三级侧脉连结成大网眼并分出细脉，细脉结成小网眼，套迭而成重网状。

生殖器官不清楚。李星学和姚兆奇（Li et Yao，1983）报道了在我国华南地区发现大羽羊齿类植物繁殖器官，是着生于大羽羊齿类单网羊齿上的呲、雄繁殖器官。雄性器官命名为大羽籽属，为具种子的繁殖器官化石，种子呈椭圆形，长轴垂直于中脉，呈单列沿叶背面边缘着生。雄性器官叫做大羽囊属是一组特殊的位于一级侧脉两侧的聚合型小孢子囊，在形态上与现代合囊蕨科的合囊相似。大羽羊齿类的繁殖器官, 特别是雌性器官上的“部分被子植物性状”，和营养叶复杂的脉序说明大羽羊齿类在演化上已达到相当进步的水平。雌性器官大羽籽的胚珠与某些被子植物的胚珠相似，其胚床在生长前期被叶膜的套盖区保护，具备了一些被子植物的原始性状。在所有已知的古生代种子蔗中，这种演化水平是相当进化的，这也是早二叠世晚期至二叠纪末大羽羊齿类在沼泽森林植被中占有显著地位的原因。大羽羊齿类植物接近于双子叶植物阔叶型的脉序，具部分被子植物性状的种子，类似于合囊蔽科的小孢子囊，显示出既先进又原始的复合特征，这可恰如其分地解释为“镶嵌型”进化，同时它也是一种具有较高演化水平的相当复杂形式的种子藤类植物。顶端小羽片上出现的直径为2.5mm的颗粒状物体，位于小羽片左下方叶边缘与一级侧脉之间。根据叶表片以及小颗粒表面的沉积裂痕来看，二者为同时埋藏的产物；颗粒状物体有松动的迹象，在与叶表面接触的地方有一浅坑，再往下清理时隐约看见小颗粒可能是与叶片连在一起的。此颗粒可能是在植物埋葬时的沉积颗粒，亦有可能为大羽羊齿植物的生殖器官，目前尚未得出结论。

由于在晚古生代，种子蕨纲和真蕨纲植物都很繁盛，这两纲植物既有本质上的区别，又有外部形态相似之处。真蕨纲属于蕨类植物门，茎中不具有次生组织，孢子体多具有大型羽状复叶，生殖叶与营养叶常同形。种子蕨为裸子植物们，孢子体亦具有大型羽状复叶，生殖器官为胚珠和花囊，由此可以看出种子蕨纲植物在进化上是比真蕨纲高等的植物。但由于化石保存的完整性，形成茎干内部构造和生殖器官的化石较营养叶少得多，增加了对这两类化石鉴定和辨别的困难。为了对种子蕨纲和真蕨纲的营养叶：大型羽状复叶——蕨型进行分类命名，古生物工作者采用一种形态分类法，即依据蕨型叶的形态、叶脉形式等外表特征来分类命名。尽管这一形态分类法较之以生殖器官为主要依据的分类法包含了较多的人为因素，但它也能反映出一定程度的自然因素。

大羽羊齿类的种子有的呈两列状，着生在小羽片背面一级侧脉的末端，种子椭圆形，称为Gigantonomia；有的种子很可能呈分散状着生于一级侧脉上。雄性生殖器官称为Gigan－totheca，其小孢子囊由一系列聚合囊组成，位于中脉的两侧边，与现代真蕨纲莲座蕨目合囊蕨科植物的生殖叶形式十分相似。大羽羊齿类已知有4个属：华夏羊齿（Cathaysiopteris），小羽片仅具一级羽状侧脉，细脉呈羽状；准大羽羊齿（Gigantopteridium），相邻细脉二歧分叉结成叠锥状长单网眼；单网羊齿（Giganto-noclea）（图1），1～3级羽状侧脉，细脉结成单网脉，是这类中最繁盛的属；大羽羊齿（Gigantopteris），羽状侧脉2～3级，细脉单轴式分枝组成重网脉，为本类最进化的代表。大羽羊齿类主要分布于华夏植物地理区的二叠纪，包括中国大部分地区、朝鲜、东南亚等地，少数属种发现于北美、土耳其、日本和苏联的亚美尼亚、中亚等地，以中国华北南部地区和华南地区最发育。少数残存至早三叠世。

大羽羊齿类雄性主殖器官的形态、着生位置显示了它与真蕨植物合囊蕨科在演化上有一定的亲缘关系。雌性生殖器官（种子）在结构上比二叠纪早期的种子蕨植物织羊齿（Emplectopteris）的进化。营养叶的发展则更达高度进化的水平，具重网脉的大羽羊齿其特征与双子叶被子植物叶的特征极为相似。可以说，大羽羊齿类是二叠纪高度特化的类群，但其各部分器官进化的不均匀性表明它们在演化进程中可能不具太大的可塑性，它们大部分在二叠纪末就已消失，并没有由它直接演化出被子植物，然而，大羽羊齿类最可能是双子叶植物远祖的近族。

它大约一直生存到中生代的早中期。与此相对应的是在南半球的“冈瓦纳大陆”的植物群，它在这一时期富有代表性的蕨型叶植物是舌羊齿类，所以这一时期南半球的植物群又叫做舌羊齿植物群。这类舌羊齿一直生存到中生代的早期消失。

大羽羊齿类植物在晚古生代的二叠纪晚期得到了充分的发展，并成为亚洲东部华夏植物群特有的组成分子，它分布范围广泛，数量众多，所以这一地区的植物群又被叫做大羽羊齿植物群。

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