园艺植物田间测产方法（自然农法中的草生栽培）

导读：

自然农法的理念自诞生之日至今已为越来越多的人所认识并付诸实践，并被赋予了更加丰富多样的的内涵。基于自然农法的基础理念，一直以来，研究者和实践者们都把育土即培育自然健康的土壤视为践行自然农法的最重要一环。在充分尊重和积极探索自然规律的前提下，一些有效的育土方法已经被开发或者正在被试验。其中作为自然农法中育土方式之一的草生栽培系统就已经受到人们的关注。本文对自然农法中蔬菜的草生栽培方法及其对土壤和蔬菜的生态效应进行了探讨和总结。预计阅读时间20分钟

草生栽培的方式在日本被大量的应用在果园管理上（图1、2、3）。在果树行间地面上密植豆科、牧草等植物并常年保持，生长期间割下的草被覆盖在树冠下的根际周边处。此法可以为果园补充有机物，改善土壤性质，调节小气候，并建立起有效的“有机质→土壤微生物/原生动物―腐生动物―菌食性动物―植食性动物→捕食者→微生物”的食物网系统，从而为果树的生长提供良性的局域生态环境。更重要的是，常年生的草具有发达的根系，在与果树根系交叉时，对果树施加一种竞争刺激，诱导刺激信号转导(Biedrzyckiet al. 2011)，激活果树DNA内部已经被化学农法钝化了的有关基因，这些和抗性以及优质关联的基因开始上调表达，最终导致果树的健壮，果实的优质。基于这些先例，我们认为，草生栽培的理念，在蔬菜的有机栽培上同样具有重要的意义。近年，自然农法国际研究开发中心对蔬菜的草生栽培展开研究，在反复探索草生栽培所带来的生态效应的基础上，尤其对相关现象的发生机理进行了探讨。本文将对此进行简要概括。

图1，日本的苹果园

图2，日本的梨园

图3，日本的桃园

1. 草生栽培的试验设计

实验地点位于日本长野县松本市的自然农法国际研究开发中心。经纬度 E137°52′N36°12′，海拔700米，年降雨量1200毫米，中央高地式气候（内陆性气候）。冬季月平均最低气温为-5.2℃，夏季月平均最高气温为31℃。实验地为普通无加温塑料大棚。10-11月份，将早熟禾、黑麦草、高羊茅和鸭茅的种子按照等比例混合播种于施过底肥的实验地中。芝草幼苗稳定后，冬季及早春可以保持适当的的水分灌溉。翌年3-4月份，在草地中选定种植沟，于其中施肥并于其上敷黑地膜，沟宽40cm，沟间距宽80cm，行距120cm,20-30天后黑膜下的草即枯死。之后撤去黑地膜（也可保留黑地膜），在沟上定植番茄苗（图4、5、6）。生长过程中，适时刈割番茄行间的芝草，使草的高度保持在10cm左右，割下的草直接铺在番茄的种植沟上。另以不种草的裸地番茄栽培作为对照区，其水肥及修剪管理和草生栽培区相同。当年10月份，番茄收获结束后，将种植沟整平，重新种上芝草，而在之前的番茄行间的草生带中间重新选定40cm宽的预定种植沟，覆盖黑地膜，待其下面的草枯死后，在地膜上开孔，以盆栽或地栽方式定植草莓苗。寒冷季节闭棚管理，保持适度的水分灌溉，翌年3-5月进行授粉、灌溉及收获管理（图7、8、9）。6月上旬，将草莓植株移出大棚放置，种植沟内重新施肥并移栽番茄苗，进行下一轮的番茄栽培管理。

图4前期草地的种植

图5草地中制作种植沟

图6番茄苗定植

图7 番茄结束后移入草莓

图8 盆栽草莓的生长

图9 地栽草莓的生长

2. 草生栽培对番茄和草莓产量以及病虫害发生的影响

在番茄定植后的生长前期，草生栽培区植株的株高、生物量以及叶片光合作用能力均低于对照区，但在生长后期，草生区番茄的上述生长指标均能持平或者赶超对照区。草生栽培区在坚持割草覆盖的情况下，其番茄产量和对照区能够大致持平，单株可达3Kg以上。草生栽培的番茄果实的品质优于于对照区。与对照相比，草生栽培番茄的总糖和维生素C含量分别提高了约10%，硝酸盐的含量降低了约10%。对于草莓，草生栽培草莓的硝酸盐含量显著低于对照区，比市贩草莓的硝酸盐含量低约50%。总糖含量比市贩草莓高10-40%，维生素C的含量达到市贩草莓的约2倍。

本研究中心所在的松本地区，番茄的病害主要是早疫病占主导，草生区的发病严重度显著低于对照区。主要害虫即棉铃虫和蚜虫的发生率也显著低于对照区。草莓的叶斑病和灰霉病发病率都在5%以下。

3. 草生栽培对于土壤性质的影响

根据对土壤理化性质的测定，经过一个生长季节，和对照区相比，草生区内种植沟的土壤团粒得到了有效的改善，土壤的EC、液相率、CEC、全碳量、全氮量和土壤微生物生物量氮显著提高，而土壤硬度则显著下降。在草生区，作为作为微生物的生活基质的高分子聚合物、蔗糖及其衍生物、甲酯、羧酸化合物、酰胺、氨基酸以及核苷的含量比对照区都有不同程度的增加。在番茄生长前期，两个处理区的土壤硝态氮的含量无显著差异，但进入后期时，对照区的硝态氮含量显著增加。和硝酸盐代谢相关的硝酸还原酶的活性以及和土壤有机碳代谢相关的脲酶的活性，草生区显著高于对照区。

4. 草生栽培对土壤菌根菌的影响

通过显微观察，发现草生区番茄根部的菌根菌的着生量明显多于对照区（图10）。研究中，探讨并确定了能够直接定量田间土壤样品中菌根菌的PCR引物系列，并用qPCR的方法（Filionet al. 2003;Alkanet al.2004），测定了田间常见的有益菌根菌球囊霉属的三个种即根内球囊霉（Glomusintraradices）、摩西球囊霉（G.mosseae）和近明球囊霉（G.claroideum），以及盾巨孢囊霉属的一个种即Scutellosporapellucid的相对丰度。和对照区相比，在番茄根部及其周围的根际土壤中，以上几种菌根菌的丰度在大多数情况下都有显著增加。关于土壤菌根菌能够促进或诱导作物抗病性的研究已多见报道，一般认为，着生于作物根际的菌根菌可以诱导作物在病害大发生之前形成一种诱发状态的非强烈的防御机制，在病原菌大发生时该机制可以迅速有效启动，对病害产生抵抗力（Junget al.2012）。本研究探讨了草生栽培方式能够在不同程度上促进番茄根部有益菌根菌的着生量，从而对番茄的抗病性产生积极影响。周年保持的草生带，即便是在寒冷的冬春季节，芝草的根际上也能着生相当数量的菌根菌，这可以作为一个有效的储备菌库。作物在定植后，其根系在扩张过程中会进入旁侧的芝草根际，并受到来自该区域菌根菌的侵染（图11）。芝草的根系与番茄根系的交叉刺激了双方的菌根菌共生，不但显示了寄主番茄与菌根菌的互惠，也显示了间作植物芝草和番茄的互惠关系。这些结果在数年前的试验中也得到了证实（Xu et al.2012）。

图10.草生区番茄根系菌根菌的着生情况

图10，对照区番茄根部菌根菌的着生情况

图11 芝草和番茄根之间菌根菌动态示意图（蓝色点为草根上的菌根菌，箭头为菌的移动方向）

5. 草生栽培对土壤动物和天敌的影响

草生带增加了农地局域环境的植被多样性，有效地改善了土壤的小气候，为各种土壤动物、地上部植食动物和捕食者（其中一些种类可以视为有效的土著天敌如图12）提供了适宜的栖息地。尤其在相对漫长且严寒的冬季，周年保持的草生带及其收割覆盖为天敌的越冬和种群存续提供了良好的保护场所（图13、14）。根据调查，草生区的蚯蚓、跳虫、土壤螨类、半翅目幼虫、鞘翅目幼虫等地下部/地表面土壤动物，以及叶蝉、蟋蟀、半翅目成虫等地上部昆虫的数量显著高于对照区。冬季和早春，在草生区，由于相对充足的跳虫和叶蝉等替代食源和栖息场所，土著天敌的数量一直维持在比较高的水平，至6月份番茄定植后，天敌们的食谱中又增加了棉铃虫和蚜虫等害虫，因此害虫的密度得到抑制。以往的试验也证明，类似作物秸秆等有机物覆盖土壤表面为田间和大棚地上和土壤生物提供避难和栖息条件，从而改善圃场的生物多样性（Xuet al.2012, 2015）。

草生带对田间鼹鼠的活动也产生了影响。在我们的试验田中，居住着一定数量的鼹鼠。它们白天住在土穴中，夜晚出来捕食昆虫，有时也吃作物的地下部分。但是鼹鼠对番茄或草莓造成的危害更多的来自它们的地下活动，它们在地下四处开掘，有时会将作物的根系下方造成中空，使根系无法正常吸收水和养分，造成枯死，这在草莓的栽培季节尤为明显。然而，在草生栽培区，鼹鼠的活动受到了明显的抑制，原因是草生带的地下根系错综复杂，阻碍了鼹鼠的挖掘工作，而在无草生带的对照区，它们则可以畅行无阻。根据调查，草生区因鼹鼠挖掘而至死的草莓植株大约占3%，而在对照区可达10-15%。

雨蛙

草蛉

狼蛛

食蚜蝇

捕食性步甲

瓢虫

图13农田植被多样性与土著天敌的关系 （箭头表示各要素对天敌的影响）

图14 土著天敌一周年的食饵轮换

6. 草生栽培对番茄抗病性及相关抗病基因的影响

从物种形成开始，漫长的进化历史中，自然界的植物无时无刻不在经受着来自外界环境的生存威胁，这包括非生物的和生物性的。自然选择的结果，植物进化出各种生存能力，以适应不断变化的环境条件，并最终成为其本能或潜力。从遗传学角度看，在这一过程中，各种各样的与生存相关的基因发生过不同频率不同程度的变异，并最终被淘汰或保留下来。作为所有生物所共有的一个本能，植物生长发育的最重要的一个任务即是努力生产出质量好数量大的果实和种子，以此来吸引和增加被动物食用的机会，借以广泛传播种子并得以延续后代，尤其当它们处于来自外界的生存压力时，这一努力会显得更加“迫切(Childs1992;Liuet al. 2014)。我们常看到损伤的果实会提前成熟即是这一本能的体现。处于逆境环境中时，为了确保留下高质量的果实，植物会调动一切机能来与不利因素对抗，以确保生长代谢的顺利进行。植物器官在接收到不利因素刺激时，会迅速产生危机信号并传达至全身各处，相关的抗性应答基因会在不同程度上被激活并表达出抗性蛋白（图15）。另外，从生态方面来看，这个过程也不是植物自己在“战斗”，与植物共生的微生物和土壤动物也对对此作出了贡献。然而，在当今集约化管理的现代农业中，高效的化肥农药、长期单作栽培和目的性极强的高产育种模式，已经使得作物无须自身担负抵抗不良环境的任务，原有的抗性逐渐丧失，相关的抗性基因活性下降，甚至进入“休眠模式”。我们经常发现，在集约化管理的农田中培育的某些杂交种子在有机农田中生长不好，抗逆性差，早衰严重，这其中可能就有相关抗性基因被钝化的缘故。在草生栽培的体系中，人为地将作物置于一个被草“包围”环境中，作物的根系在扩展的过程中，会与旁侧的芝草的根相接、碰触、甚至互相缠绕，此时作物的根会受到来自芝草的根生长竞争和信号刺激，四面都是潜在的威胁，根系收到的危机信号会迅速传导植物的其他部位，本能地诱导植物加强生长，加速成熟，努力生存以达到繁衍出最优后代的目的。在此过程中，启动全身的抗逆性反应以保证植株正常的生长代谢是一个重要举措。各类与抗逆性相关的基因会被来自周围芝草的持续不断的刺激信号所激活而调节抗性反应。最终的结果是，作物在这样一个充满生存压力的环境中竭尽所能地产出了高质量的果实和种子。

目前的研究认为，在植物的抵抗逆境反应中，与信号转导相关的植物激素主要有水杨酸、茉莉酸（甲酯）、脱落酸、乙烯等（图16）。本研究中，测定了草生栽培下番茄组织中的与水杨酸信号途径相关的病程相关蛋白基因、苯丙氨酸解氨酶基因、异分质酸合成酶基因，与乙烯信号途径相关的乙烯应答转录因子基因，与茉莉酸信号途径相关的植物防御素基因，以及参与多途径信号转导调节的逆境应答转录因子DREB基因家族。与对照区相比，草生栽培的番茄，上述各基因家族之中，每族均有不同数量的亚族在根或叶中显著上调表达。例如DREB基因家族，以往的研究大多证明它能被高温低温高盐害等物理因素刺激而上调表达（Xianjunet al. 2011），而本研究则进一步证明该基因同样能因作物接受生物性的竞争刺激而上调表达，并且各亚族对竞争刺激的敏感程度存在差异。也有部分基因如PR7的某些亚族出现下调表达，这可能是各类基因之间互相协调的结果。

图15 竞争刺激诱发抗逆性

图16与逆境应答相关的植物荷尔蒙网络（日本理化研究所）

7．总结、以及自然农法中“动”的观念

本文对自然农法国际研究开发中心正在进行的草生栽培研究进行了简要总结。草生栽培能够显著改善土壤物理性质、促进土壤微生物多样性的形成、提高各类土壤酶的活性、增加土壤动物和天敌的多样性、控制病虫害发展、诱导作物获得抗病性、改善果实品质，并能显著减轻除草工作的成本。制作草生带时，尽量使用适应本地气候并能在一定程度上耐寒耐热的多年生芝草品种，两种以上的品种混播会提高成功率。播期方面，秋播比春播的效果要好。草生带的维持以周年保留为好。割草之后还田覆盖，不但能为作物提供养分，更能为土壤腐生食物网提供基础能量。

当一块惯行管理（投入农药化肥）的农田向自然农法的管理过渡时，该地块上会发生各种明显的变化。由于有机质的投入或草生间作的引入，农田局域生态系统得到逐步建立，微生物会活跃起来，植被多样性会增加，土壤动物的丰度会提高，多种食物链会建立起来，农田同周围环境的种群或信息交流会变得频繁，作物的抗病性基因会被激活等等。一切都按照生态学规律向着近自然的方向发展。如果用一句简单的比喻来描述，惯行农田的生态环境相对“安静”，而自然农法农田中的多种因素都“动”起来了。向着自然农法过渡的过程，应该是一个由“静”到“动”的过程，是一个土壤生态环境向好发展的动态过程。这里的“静”不是物理上的静止，而是指惯行农业中农田土壤生态系统不健全，其中的各类成员并不活跃。而这里的“动”当然指的是顺应生态学规律的良性的动。自然农法方式管理的农田，其生态系统的改善状况，我们当然可以用多种多样的生态学或数学指标来描述。然而，为了让这些描述更加形象和易于理解，我们试图用一“动”字来形容这个过程。某块农田的土壤生态有了好转，我们可以说，这块农田“动”起来了。古语讲，天地之大德曰生，生生之谓易，这里的“生”和“易”就可以理解为事物有规律的“动”，这是大自然的道。在具体的农田中，就是其生态系统顺应自然的有规律的运转，包括土壤微生物群系的多样化增殖、土壤养分的有效转化、食物网的稳定运行、植被之间的生长竞争和协调、植物与微生物之间的相互作用、田内生物对外界自然环境变化的反应与顺应、作物抗逆性的获得、品质和产量的改善等过程。有了这个“动”的概念之后，我们在面对自然农法的育土工作时，就可以思考如何让某块相对比较“静”的农田有序有效地“动”起来。动起来之后，再经过持续的管理和引导，自然农法的农田将有可能变得如《道德经》所描述的和谐状态：安、平、泰，即土壤物质循环安定，农田生态系统平和，作物质高量盛。

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