滇南绿洲盛夏掠影（北疆荒漠中的投机者）

编者按：在我国广袤的西北干旱区，至西向东串珠状地横亘着温带沙漠和草原沙地。就在这大部罕有人群居住的地方，却生活着众多具有独特生存能力的动植物。它们尽使千种能耐，尽展万般风采，在大漠绝地里顽强而潇洒地生存着，默默地繁衍着。中科院之声与中国科学院新疆生态与地理研究所联合开设“旱域生灵”专栏，在这里，我们关注这些承载着干旱区生物多样性以及生态服务功能的动植物，让我们一起分享干旱区研究领域学者们的艰辛与付出，成果与期望吧！

每年春季，铺天盖地的黄沙从塔克拉玛干沙漠腾空而起，宣布着南疆正式进入沙尘多发时期，而此时坐拥中国第二大沙漠——古尔班通古特沙漠的北疆，正草长莺飞，春意盎然。北疆荒漠除了拥有“沙漠地毯”——生物土壤结皮这种固沙神器以外，还存在一类特殊的短命植物层片。每年4月，它们利用冬季积雪融水和春季降雨，在多数落叶灌木和多年生草本植物尚未返青之前，便在沙丘表面形成了层片，即使在6月枯萎之后，也对沙丘的稳定性做出了巨大贡献。

古尔班通古特沙漠东南缘的春天（摄影：臧永新）

要说短命植物层片中的“带头大哥”，非尖喙牻牛儿苗（Erodium oxyrrhynchum，下文中简称尖喙）莫属。短命植物层片所干的“好事”和“坏事”均由它带头。它既可以贡献超过短命植物层片一半以上的生产力，也可能因为它引发沙漠火灾，它成熟的果实由7-9 cm羽毛状附属物和种子组成，脱落后的果实如杨絮一般，白茫茫地铺在地表，极易燃烧。

尖喙牻牛儿苗 未成熟果实和成熟果实（右上）（摄影：张岚）

古尔班通古特沙漠东南缘火灾，尖喙牻牛儿苗果实产量随降水量的增加而增加，因此，越是丰水年，越要防范沙漠火灾 （摄影：臧永新）

作为短命植物层片的优势物种，尖喙在沙漠中生存的智慧是什么？在众多的短命植物物种中，它又是如何脱颖而出，坐上“一把手”的位置呢？在生存策略上，如果说南疆的疏叶骆驼刺（Alhagi sparsifoliaShap.）练就的是稳扎稳打，增加根深的苦功夫，那么北疆的尖喙信奉的就是天下武功，唯快不破。尖喙的根深一般不超过50cm，不像疏叶骆驼刺，动辄几米的根深，直奔地下水位而去。所以尖喙是干旱逃避型植物，当土壤含水量和温度合适时，迅速萌发并完成生活史，是个典型的投机者。

当尖喙掌握了这项快速完成生活史的技能后，它的萌发开始变的“鲁莽”。即使过了水热配比最适合自己生长的春季，在夏季、秋季、大降水事件后也会导致其萌发，甚至形成层片。这种“鲁莽”的萌发也是有代价的：一是大部分夏萌尖喙并不能完成生活史，还未完成繁殖后代的使命便凋零死亡；二是尽管秋萌尖喙可以越过冬季，同春萌植株一同生长，但遗憾的是春萌植株好像并不能感受到同胞的存在，依然大量萌发，春萌植株密度大，但其竞争力远弱于植株高自己一截的秋萌植株，导致部分春萌植株也无法完成生活史。

尖喙牻牛儿苗的根深（摄影：臧永新）

尖喙牻牛儿苗 夏萌植株（左）春萌和秋萌植株（右）（摄影：臧永新）

尖喙在春季、夏季、秋季萌发的现象其实属于“两头下注”策略，是生命有机体应对环境变化而采取的有效生存策略之一。但是“两头下注”策略只是解释了尖喙异时萌发的合理性，还是不能让我们明白，尖喙为什么能不顾一切、肆无忌惮地萌发呢？

家底厚、输得起是原因之一。尖喙的种子属于硬实性种子，硬实性种子的优势在于寿命长，所以土壤种子库中积累了大量的尖喙种子，夏季萌发的尖喙即使全军覆没，颗粒无收，也无需担心；其次，尖喙秋萌植株的繁殖能力远大于春萌植株，结种数量甚至是春萌植株的5倍，所以在生长过程中即使伤害到了春萌植株也无妨，因为一切都是为了维持种子库、更新种子库。

此外，种子库中可能存在一套让“老弱病残”的种子进行“优先萌发”的法则。尖喙种子寿命虽长，但是终究会因为有机质的呼吸耗尽而失去活性。这部分“老弱”的种子与其等待死亡，不如为了后代的繁衍，进行最后一次绚烂的绽放。残缺不全的种子亦是如此。的确，实验过程中新鲜的种子不易萌发，但是经过反复低温处理后，种子便认为自己已经经过了多个春夏秋冬，可以英勇就义了。还有一种办法可以让新种子萌发，把其种皮划破，达到了“病残”的效果，划破后其萌发率几乎可以达到100%。

写到这里，如果我们已经被尖喙种子的萌发策略给秀到了，显然我们还是小看了它。广义的“两头下注”策略其实已经把“优先萌发”策略包含在内。残酷的竞争可能让子代在母体中已经被贴上了自己无法选择的标签：哪一颗是鲁莽的，要担负起冲锋陷阵，占据地盘，维持自身优势的使命；哪一颗是沉稳的，要负责保存实力，择机而出。这种“不把鸡蛋放在同一个篮子里”的投资策略，成就了北疆荒漠生态系统尖喙的生存之道、优势之道。

世界万物，因不同而精彩。尖喙牻牛儿苗虽然是个投机生存者，不像乔灌木那么伟岸，但是它找到了适合自己的生态位，并且通过一系列进化，让自己成为了无法代替的优势种。尖喙牻牛儿苗的身躯虽柔弱，但依旧可为北疆的天空添上一抹蓝色。

参考文献：

1. Chen Yan-Feng, Zhang Ling-Wei, Shi Xiang, Ban Ying, Liu Hui-Liang, Zhang Dao-Yuan (2018). Life history responses of spring-and autumn-germinated ephemeral plants to increased nitrogen and precipitation in the Gurbantunggut desert. Science of the Total Environment. 659, 756 – 763.

2. 成小军, 谭敦炎 (2009). 短命植物异喙菊异形果实的两头下注策略. 植物生态学报, 33, 901–910

3. 杜佳倩 (2021). 准噶尔荒漠尖喙牻牛儿苗种子秋萌的生态生物学机制.石河子, 石河子大学.

4. 李得新 (2020). 短命植物尖喙牻牛儿苗春萌和秋萌植株种子生物学特性研究. 乌鲁木齐,中国科学院新疆生态与地理研究所.

5. Zang Yong-Xin, Ma Jian-Ying, Zhou Xiao-Bin, Tao Ye, Yin Ben-Feng, Zhang Yuan-Ming (2021). Extreme precipitation increases the productivity of a desert ephemeral plant community in Central Asia, but there is no slope position effect. Journal of Vegetation Science, 32: e13077

6. 张涛, 孙羽, 田长彦, 冯固 (2007). 两种短命植物春萌秋萌个体生态生物学特征比较. 植物生态学报, 31(6): 1174-1180.

来源：中国科学院新疆生态与地理研究所