卵生可以进化为胎生吗（明明下蛋也能传宗接代）

想必大多数人小时候都思考过一个问题：我是从哪里来的？

不少人从父母那获得的答案也五花八门，甚至一度造成童年阴影。

天下掉下来的、垃圾堆里捡的、石头里蹦出来的等等。

直到长大后，我们才清楚是母亲经过十月怀胎生下了自己。

可能有人会好奇，人类为什么要选择胎生呢？明明产卵下蛋能繁衍后代，为什么非得经历一段更痛苦的过程呢？

传统的脊椎动物在阶级的演变主轴图

对于这个问题，大多数人都只停留在哺乳动物是胎生，鸟类、爬行类、昆虫和两栖则是卵生的基本常识。

那么，如果问你，鲨鱼是卵生还是胎生，你能答出来吗？除此之外，还有什么特殊的生殖方式吗？

要弄清这些问题，还得追溯到脊椎动物生殖方式的进化。

猫鲨的卵 图片来源：屏东海生馆

从现今发现的化石来看，最古老的脊椎动物应该是无颌类动物*。

由于它们结构简单且低级，所以雌雄同体的有性生殖方式就足以让它们进行种群的繁衍。

如今我们生活中仍采取雌雄同体的就有无脊椎动物如蜗牛、蚯蚓和水蛭等。

*注：因不具有鳃弓发展来的颌被称为无颌类动物。

已灭绝的无颌类动物

到了泥盆纪（距今约4.1亿年至3.54亿年）时期，地球上的鱼类出现了高度的多样化。

因此，这一时期也称为鱼类的时代。

那时，大多数鱼类已经是雌雄异体了。

不只如此，它进化出了硬骨鱼类和软骨鱼类这两大支。

根据自身构造的不同，它也衍生出了不同的生殖方式，并延用至今。

泥盆纪时期的森林想象图

这当中，大多数硬骨鱼类采用的生殖方式是卵生方式，即通过产卵的方式来繁殖。

我们日常生活中常见的鱼籽等就是鱼类产下的卵。

当母体的卵受精后，受精卵可以在体外独立发育。

而在发育的过程中，胚胎的营养物质全由卵黄来提供。

经过一定的孵化后，新个体会破壳（卵）而出。

其实不光是卵生鱼类，我们常见的鸟类、爬虫类以及昆虫几乎都是卵生动物。

硬骨鱼

然而，大多数软骨鱼类和少数硬骨鱼类却进化出了另一种特殊的生殖方式：卵胎生。

顾名思义，卵胎生是一种介于卵生和胎生之间的生殖方式。

也就是说当母体产完卵之后，会把卵继续留在母体生殖道内，直到它发育成新个体后才从母体中产出。

那么，同是鱼类，是如何进化出不同的生殖方式呢？

软骨鱼中的大白鲨就是卵胎生

按照鱼类淡水起源说，海生的软骨鱼类和硬骨鱼类都是起源于淡水。

它们的祖先需要经历从低渗的淡水环境进入高渗的海水水中的过程。

为了保持体液的平衡，它们采取了不同的渗透调节机制，也就有了生殖方式差异。

其中，软骨鱼类借母体的渗透调节机制，使受精卵在体内发育，以此避开高渗的海水环境，提高胚胎的成活率 。

比如白斑星鲨每产10余尾 , 尖头斜齿鲨每产6-20尾。

白斑星鲨

不过，这些软骨鱼类的胚胎发育时，仍然像卵生动物那样依靠卵中含有的卵黄来生存， 因此称为卵胎生。

而对绝大多数硬骨鱼类而言，它们仍旧将卵产于体外，任由其孵化。

但受到光照、温度、盐度、溶氧量等环境变动的影响，卵的孵化率和鱼仔的成活率非常低的。

况且，子代与亲代的联系往往不亲密，甚至有些母体在缺少食物时会吃掉自己的卵。

出于生存的压力, 卵生的鱼类只好不断拼命地产卵。

比如一条鲤鱼能产10-50万粒，翻车鱼高达3亿粒。

幸好这些卵存活下来的机率非常低，不然海洋早就被堵得"水泄不通"了吧。

卵生鲨鱼产下的卵

从鱼类的这种方式不难发现，卵胎生除了有利于繁殖后代之外，它也不必像卵生方式那样消耗大量的能量。

因此，不少科学家认为卵胎生是脊椎动物在生殖方式上从低级向高级进化的首次尝试。

但目前已知的卵胎生动物比较少，部分蝮蛇、胎生蜥蜴、铜蜓蜥、大肚鱼、孔雀鱼、大部分鲨鱼等。

卵胎生的魔鬼鱼

等到了泥盆纪晚期时，两栖类动物也逐渐繁盛起来了。

由于两栖动物的卵能产在池塘、沼泽、稻田或溪涧里等较为隐蔽的地方，使得卵的孵成率和幼仔的成活率就较高。

大概是没有像鱼类那样大的生殖压力，所以两栖动物产卵的数量相对不大，也几乎没能进化出更为特殊的生殖方式。

两栖动物的繁殖

挑起生殖方式大革命重任的当属石炭纪（距今约3.54亿年至2.95亿年）晚期出现的爬行类。

当时，原始的爬行类使动物摆脱了对水体的完全依赖，真正完成了征服大陆的历史过程。

既然爬行类陆地生活的问题已基本解决，那么如何彻底摆脱水的束缚来繁殖后代成为了头等大事。此时，羊膜卵在优胜劣汰中应运而生。

出现在石炭纪的始祖单弓兽属

与鱼类产下的胶膜卵不同，羊膜卵外面有一层较厚的石灰质外壳。

这层壳能够不光能防御损伤、还能减少卵内水分的蒸发以及阻止细菌对卵的侵害。

卵中具有一个很大的卵黄，供应胚胎发育所需要的营养物质；

此外，它有许多细小的小孔，可以让氧气渗入和二氧化碳排出。

这样保证了胚胎在发育过程中能够进行正常的气体代谢；

羊膜卵的结构图 1. 蛋壳 2. 外膜 3. 内膜 4. 卵带 5. 外蛋白 6. 中蛋白 7. 卵黄膜 8. 卵黄心 9. 胚盘 10. 黄卵黄 11. 白卵黄 12. 内蛋白 13. 卵带 14. 气室 15. 角质层

当胚胎发育到一定阶段后，围绕着胚胎会逐渐形成羊膜，羊膜围成一个腔，充满羊水。

之后，胚胎就能相对稳定、特殊的水环境中完成各阶段的发育。

因此，爬行动物的卵再也不用产在水中，在干燥的陆地也能照常孵化出下一代动物。

可以说，羊膜卵的出现为脊椎动物登陆生活和繁殖后代创造了必须的条件。

它也被视为脊椎动物真正征服陆地的一个重要里程碑。

羊膜卵

等到了我们侏罗纪（距今约2.05亿年至1.37亿年）时代，包括恐龙在内的爬行类更是达到了巅峰。

它们不光是占据了海陆空，还在地球上称霸了1.2亿年之久。

然而，据资料显示白垩纪末期（距今约6500万年前）发生了一次小行星撞击地球的特大灾难。

当时地球上百分之九十五的生物灭绝了，宣告着恐龙时代的结束。

大约是到了新生代（距今6500万年），才又大范围出现了鸟类和哺乳动物。

涅槃重生后，动物的生殖方式也比之前更为高明一些。

鸟类仍是卵生的方式，但产的卵具有坚硬的外壳，能够更好保护胚胎，大大提高了存活率。

类似地，卵生动物的产卵时也进化出了一定的保护机制。

比如， 蟾蜍卵表面有胶性蛋白可防止水分丢失，以及产生了有转化热能的黑色素。

各种动物的蛋（主要是鸟蛋）

而有些鱼类、昆虫则通过分批产卵来适应江河湖库水质的变化。

甚至还通过卵黄物质的多寡来调节发育形式以适应环境。

比如， 蜘蛛将卵产于蛛丝编织成的卵袋中; 蚯蚓将卵产于由环带形成的蚓茧内以更好地保护卵。

此时，哺乳动物也通过一种胎生的生殖方式开始称霸整个新生代。

新生代的巨型动物

所谓的胎生指的是受精卵待在母体内的子宫里发育成熟并生产的过程，也就是我们人类的繁殖方式。

当胚胎发育时，它会通过胎盘和脐带吸取母体血液中的营养物质和氧。

同时，它还能将代谢废物送入母体，直至出生时这种交换才停止。

胎生为发育的胚胎提供了保护、营养以及稳定的恒温发育条件。

这样能保证酶活动和代谢活动的正常进行，最大程度降低外界环境条件对胚胎发育的不利影响；

子宫中的羊水能减轻震动对胎儿的影响；出生后较长时间的哺乳和照顾，保证了后代较高的成活率。

哺乳动物胚胎（中心）通过其脐带附着到胎盘（顶部）以此来提供食物

虽说对于哺乳动物而言，胎生的成活率也比较高，但劣势是一次生产的个体少，孕育周期比较长。比如大象怀孕周期就大约长达20个月。

况且，孕育期间母体一旦出现危险，往往会导致一胎多命。

明明种群数量增长缓慢远远低于鱼类、鸟类动物产卵的速度，那么为什么哺乳动物还要选择胎生呢？

目前研究认为，哺乳动物这样做的原因在于：

它在保证繁衍后代的同时，能有更多的时间去寻找食物，而不是伏在卵上孵卵。

出于自然选择的压力，它也进化了一种特殊的结构来加强胚胎的子宫内发育。

当胚膜变薄使胚胎与子宫内膜紧密接触，最终形成胚胎直接从子宫内膜获得营养的特殊结构，也就是胎盘。

胎盘

胎盘上有数以千计的指状凸起，它们像树根一样插入子宫内膜。

这些绒毛极大地扩展了吸收接触的表面积。

以人为例，整个胎盘的吸收表面积约为皮肤表面积的50倍。

更厉害的是，胎盘能选择性吸收对胎儿健康生长的物质。

比如人类在胎盘形成后分泌大量蛋白和甾体激素，能代替我们卵巢和垂体促腺激素的作用，成为妊娠期间一个重要的内分泌器官。

因此，胎盘的出现保证了哺乳动物的高效繁衍。这种效果是卵生方式远远达不到的。

而哺乳动物也正因这种较为费尽的结构生生不息。

人体胚胎发育的过程

此外，一旦哺乳动物的基数大了，胎生的繁殖速度还是异常惊人的。

比如19世纪澳大利亚的兔子在二十年的时间由最初的几对繁衍了数十代、达到数亿只。

除此之外，一些体型较大的鲨鱼，比如沙条鲛科，真鲨科，双髻鲨科。它

们和哺乳动物一样，幼崽在母体的腹中成长，靠胎盘和脐带获取营养。

鲨鱼的胎生

看到这里，我们大概了解了脊椎动物从卵生、卵胎生以及胎生的进化过程。

可由于时间太过久远，指不定未来还会发现怎样的化石。

所以，这看起来理所应当的进化顺序一直存在有争议。

传统观点认为，卵生是祖先的繁殖方式，之后再由许多种类进化为卵胎生或胎生。

在这方面的研究较多，其中最为经典的是对具有双重生殖方式的胎生蜥的研究。结果确实显示卵胎生应由卵生进化而来。

胎生蜥蜴

另一种观点则相反，认为胎生出现较早，而卵生是次生演化。但是支持这种观点的学者较少。

21世纪以来，一项关于鱼类最早的胎生化石重大发现却有可能颠覆人们的认识。

研究发现在生物进化过程中，卵生和胎生同时发展，而不是有先有后。

2008年，澳大利亚的科学家在世界顶级科学杂志《自然》上发表文章宣称：

他们发现了一具3.8亿年前的海洋古鱼类化石，上面定格了一条鱼妈妈正在胎生分娩小鱼的瞬间。

这块化石上不仅脐带清晰可见，而且脐带上还连着刚生下的鱼宝宝。

这块正在分娩的鱼化石，被认为是迄今为止最古老的鱼妈妈，将大大改变人们对脊椎动物胎生的传统认识，成为繁殖生物学的一大新发现。

不管怎样，我们大概能从总结出这么一个趋势：

像卵生这样相对简单的方式，懒得在子代与亲代的联系上花时间。

但因子代的成活率低 ，反倒更需要消耗大量的能量进行产仔；

反过来，胎生这种看起来更复杂的繁殖，花在子代与亲代的联系上的功夫更多，但更高存活率也彰显了磨刀不误砍柴功的智慧。

毕竟比起量变，质变更可能出奇制胜。

*参考资料

刘俊. 爬行动物生殖方式的演化[A]. 中国古生物学会.中国古生物学会第28届学术年会论文摘要集[C].中国古生物学会:,2015:1.

盖志琨,史爱娟.鱼类的生殖策略漫谈[J].化石,2013(04):45-50.

盖志琨.胎生真的是从哺乳动物开始的吗?——3.8亿年前的鱼化石改写脊椎动物的胎生历史[J].化石,2013(03):14-20.

遗传研究揭示卵生向胎生的变迁[J].生物学通报,2008(04):10.

刘子波.脊椎动物生殖方式的进化[J].化石,1995(03):2-4.

参考书籍：《古生物地层学》

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Lode, Thierry (2012). "Oviparity or viviparity? That is the question ...". Reproductive Biology. 12: 259–264. doi:10.1016/j.repbio.2012.09.001.

Jump up^ Thierry Lodé (2001). Les stratégies de reproduction des animaux Reproduction Strategies in Animal Kingdom). Eds. Dunod Sciences. Paris.

作者系网易新闻·网易号“各有态度”签约作者

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