动物饥饿后的糖代谢（动物屠宰后肌肉中的代谢-肉类常识）

虽然我在持续阅读非常多的熟食相关的专业书籍，但是不会不加思考的复制粘贴，那样做，我自己没有提升，对于读者朋友们也没有很大的帮助。在引用每一段内容之前，我一定要再三思考，这一段和我的读者们有什么直接的关系？能不能真正的帮助到你？如果能，那就发表，如果不能，那就先放一放，时机成熟了再发表。

本文乍一看比较艰涩难懂，需要有比较强的化学知识。以我现有的水平，很难用通俗易懂的语言进行全面的解读，但是，我仍然会尽我所知尝试进行解读。所以，虽然内容艰涩，但是坚持读完本文，一定会有所帮助。分享这一章节，另一个目的是为了给有兴趣的朋友提供一个线索，推荐阅读《食品生物化学（第三版）》。

在之前的文章中，提到了肉的“熟成”的概念，这个概念通常出现在西式烹饪中牛肉制品中。在中式熟食中，如果说有哪里能用得上这些内容的话，我想研究金华火腿、盐焗鸡、盐水鸭、板鸭、风干鸡、香肠等产品时，应该能用得上。通过本文，我们可以了解到，动物屠宰后肌肉会发生三个阶段的变化。同时，也就理解为什么先进的专业屠宰场，在屠宰前会给肉牛营造舒适的放松环境，避免紧张，因为一紧张，肉就不好吃了，口感很粗糙。

在文章的最后，我发现了一个新的概念“水合离子”，百度之后发现，食盐也就是氯化钠，钠离子和氯离子，都能和水形成水合离子，虽然不是很稳定，但是仍然能够在一定程度上提高肉的持水力。这就是我用浓盐水腌制白条鸡，做出来的扒鸡鲜嫩多汁的一个原因。

从这个角度说，本文和其他内容有一定的内在关联。我早就打算写一写金华火腿、盐水鸭了，因为这两个产品，能够很好的和之前关于盐的文章形成一个系列，让你对于盐在肉中的应用有一个更系统的理解。

一时半会看不懂，没关系，可以先收藏下来，需要的时候再读一读。熟食行业的同人们，若想专业能力更上一层楼，学习科学知识是免不了的。

本节讨论动物组织中代谢活动的特点及其与食品加工和品质的关系。

了解这些知识，对于食品原料的保鲜和保藏具有积极的意义。 宰杀后的动物原料，在生物学上虽然都已经死亡或离开母体，但仍然具有活跃的生物化学活性，但这种生物活性的方向、途径、强度则与整体生物有所不同。

1、ATP：腺嘌呤核苷三磷酸（简称三磷酸腺苷），化学式为C10H16N5O13P3，分子量为507.18，是一种不稳定的高能化合物，由1分子腺嘌呤，1分子核糖和3分子磷酸基团组成。又称腺苷三磷酸，简称ATP。

2、肌苷酸，简称IMP。肌苷酸(inosincacid,inosinemonphosphate,IMP)又名次黄嘌呤核苷酸或次黄苷酸，英文简称IMP，是一种在核糖核酸（RNA）中发现的核苷酸。在酶的作用下，由肌苷酸可以分解得到次黄嘌呤。目前越来越多的研究证实肌苷酸具有风味特性。近年来，国内外学者大量研究也表明，鸡肉鲜味特性的主要物质基础是由肌苷酸所决定。

动物在屠宰死亡后，机体组织在一定时间内仍具相当水平的代谢活性，但生活时的正常生化平衡已被打破，发生许多死亡后特有的生化过程，在物理特征方面出现所谓“死后强直”或称“尸僵”的现象，死亡动物组织中的生化活动一直延续到组织中的酶因自溶作用完全失活为止。

动物死亡的生物化学与物理变化过程可以划分为三个阶段。

（1）尸僵前期　

在这个阶段中，肌肉组织柔软、松弛，生物化学特征是ATP（腺嘌呤核苷三磷酸）及磷酸肌酸含量下降，无氧呼吸即酵解作用活跃。

（2）尸僵期　

哺乳动物死亡后，僵化开始于死亡后8～12h，经15～20h后终止；鱼类死后僵化开始于死后1～7h，持续时间5～20h不等。在此时期中的生物化学特征是磷酸肌酸消失，ATP含量下降，肌肉中的肌动蛋白及肌球蛋白逐渐结合，形成没有延伸性的肌动球蛋白，结果形成僵硬强直的状态，即尸僵。

（3）尸僵后期　

此阶段由于组织蛋白酶的活性作用而使肌肉蛋白质发生部分水解，水溶性肽及氨基酸等非蛋白氮增加，肉的食用质量随着尸僵缓解达到最佳适口度。

正常生活的动物体内，虽然并存着有氧和无氧呼吸两种方式，但主要的呼吸过程是有氧呼吸。动物宰杀后，血液循环停止而供氧也停止，组织呼吸转变为无氧的酵解途径，最终产物为乳酸。 死亡动物组织中糖原降解有两条途径：水解；磷酸解。在哺乳动物肌肉内，第二途径是主要过程，在鱼类体中，第一途径是主要过程。

（1）ATP（腺嘌呤核苷三磷酸）在死亡动物肌肉中的变化及其对肉的风味的重要性　

动物宰杀死亡后，由于糖原不能再继续被氧化为CO2和H2O，因而阻断了肌肉中ATP的主要来源。在正常的有氧条件下，糖原的每一个葡萄糖残基经生物氧化可净获39个ATP分子，但在无氧酵解中，每一个己糖残基只能净获3个ATP分子。此外，由于ATP酶的作用，也在不断分解ATP而使ATP不断减少。但在动物死后的一段时间里，肌肉中的ATP尚能保持一定的水平，这是一种暂时性的表面现象，其原因是在刚死后的动物肌肉中肌酸激酶与ATP酶的偶联作用而使一部分ATP得以再生，一旦磷酸肌酸消耗完毕，ATP量就显著降低。ATP的降解途径如下：

肌苷酸（简称IMP）是构成动物肉香味及鲜味的重要成分。肌苷是无味的，肌苷的进一步分解有两条途径：

肌苷（核苷水解酶）→核糖 次黄嘌呤

肌苷（核甘磷酸解酶）→1-磷酸核糖 次黄嘌呤

（2）ATP减少与尸僵的关系　

肌肉纤维由许多肌原纤维组成，是肌肉收缩运动的单元。在电子显微镜下可以看见，肌原纤维之间由小管状细网即肌质网所隔开，每条肌原纤维由两组纤丝状部分所组成，较粗的部分是肌球蛋白，较细的部分是肌动蛋白。

肌球蛋白有高度的ATP酶活性，作用时需有钙及镁离子存在。ATP与钙结合时为活性态，与镁结合时为惰性态。

当肌肉纤维接受中枢神经传来的信息冲动后，肌质网就放出钙离子，与ATP-镁复合物作用，生成ATP-钙复合物，并刺激肌球蛋白ATP酶，于是释放出能量而使肌动蛋白纤丝在肌球蛋白纤丝之间滑动，形成收缩态的肌动球蛋白。

刺激停止时，钙离子又被收回肌质网，ATP-镁复合物重新形成，ATP酶活性受抑制，肌纤维中的肌动蛋白纤丝与肌球蛋白纤丝又成为分开而又重叠的松弛状态。

肌质网的作用好像是一个钙“泵”。动物死亡后，中枢神经冲动完全消失，肌肉立即出现松弛状态，所以肌肉柔软并具弹性，但随着ATP浓度的逐渐下降，肌动蛋白与肌球蛋白逐渐结合成没有弹性的肌动球蛋白，结果形成僵硬强直状态，即尸僵现象。

由于刚屠宰死亡的动物组织的呼吸途径由有氧呼吸转变为无氧酵解，组织中乳酸逐渐积累，所以组织pH下降，温血动物宰杀后24h内肌肉组织的pH由正常生活时的7.2～7.4降至5.3～5.5，但一般也很少低于5.3。鱼类死后肌肉组织的pH大多比温血动物高，在完全尸僵时甚至可达6.2～6.6。

屠宰后pH受屠宰前动物体内糖原贮藏量的影响，若屠宰前动物曾强烈挣扎或运动，则体内糖原含量减少，宰后pH也因此较高，在牲畜中可达6.0～6.6，在鱼类达7.0，被称为碱性尸僵。宰后动物肌肉保持较低的pH，有利于抑制腐败细菌的生长和保持肌肉色泽。这就是专业的屠宰场在屠宰肉牛之前，务必要营造一个舒适的环境，确保牛不会紧张的原因。

蛋白质对于温度和pH都很敏感，由于动物肌肉组织中的酵解作用，在一段时间内，肉尸组织中的温度升高（牛胴体的温度可由生活时的37.6℃上升到39.4℃），pH降低，肌肉蛋白质很容易因此而变性，对于一些肉糜制品如午餐肉等的品质将带来不良的影响。因此大型屠宰场中要将肉胴体清洗干净后立即放在冷却室中冷却。

（1）肌肉蛋白质的变性　

肌动蛋白及肌球蛋白是动物肌肉中主要的两种蛋白质，在尸僵前期两者是分离的，随着ATP浓度降低，肌动蛋白及肌球蛋白逐渐结合成没有弹性的肌动球蛋白，这是尸僵发生的一个主要标志，肉的口感特别粗糙。 肌肉纤维里还存在一种液态基质，称为肌浆。肌浆中的蛋白质最不稳定，在屠宰后就很容易变性，牢牢贴在肌原纤维上，因而肌肉上呈现一种浅淡的色泽。

（2）肌肉蛋白质持水力的变化　

肌肉蛋白质在尸僵前具有高度的持水力，随着尸僵的发生，在组织pH降到最低点（pH为5.3～5.5）时，持水力也降至最低点。尸僵以后，肌肉的持水力又有所回升，其原因是尸僵缓解过程中，肌肉中的钠、钾、钙、镁等阳离子的移动造成蛋白质分子电荷增加，从而有助于水合离子的形成。这应该就是用浓盐水腌制白条鸡，做出来的扒鸡鲜嫩多汁的原因。因为食盐就是氯化钠，浓盐水提供了充足的钠离子，协助鸡肉形成足量的水合离子，提高了肉的持水性。

（3）尸僵的缓解与肌肉蛋白质的自溶　

尸僵缓解后，肉的持水力及pH较尸僵期有所回升，触感柔软，煮食时风味好，嫩度提高。这些变化与组织蛋白酶的作用有关。宰后动物随着pH的降低和组织破坏，原处于非活化状态的组织蛋白酶被释放出来，对肌肉蛋白质起分解作用，组织蛋白质的分解对象以肌浆蛋白质为主。在组织蛋白酶的作用下，肌浆蛋白质部分分解成肽和氨基酸游离出来，这些肽和氨基酸是构成肉浸出物的成分，它与加工中肉的香气形成和肉的鲜味有关，因而使肉的风味得以改善。