活性液体光合细菌（首次解析绿硫细菌光合作用反应中心复合物冷冻电镜结构）

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光合作用是地球上最重要的化学反应，是地球上规模最大的太阳能转换过程。光合生物利用光能将无机物转化为有机物同时释放出氧气 (或者生成硫单质)，是自然界最高效的太阳能固定“机器”。绿硫细菌是一类厌氧型光合细菌，诞生在大约35亿年前地球的还原性环境，其能够以硫化物为电子供体进行光合作用 (图1)，是最古老的光合细菌之一。

绿硫细菌的光合作用系统整体结构十分独特，包括外周捕光天线绿小体(chlorosome)、内周捕光天线FMO（Fenna-Matthews-Olson）和镶嵌于细胞膜上的反应中心 (GsbRC) (图1)。绿硫细菌的光反应中心为铁-硫型 (type-I型)，其核心由两个相同的蛋白亚基构成 (即同质二聚体)。在生物进化上，绿硫细菌的反应中心被认为可能接近于地球上原始的光合反应中心【1】。在此之前，地球上已知的光合生物类群中代表性物种的反应中心结构已经被解析，绿硫细菌 (与酸杆菌类似) 的反应中心是迄今唯一结构尚未被解析的反应中心【2】。此外，绿硫细菌的内周捕光天线FMO向反应中心的能量传递效率在35%-75%之间，显著低于高等植物外周天线LHCI向PSI核心的能量传递效率 (接近100%)【3,4】，其原因尚不清楚。

图1 绿硫细菌光合作用光反应系统及FMO-GsbRC复合体空间结构

2020年11月20日，浙江大学基础医学院张兴课题组与中国科学院植物研究所匡廷云/沈建仁课题组合作在Science发表研究长文Architecture of the photosynthetic complex from a green sulfur bacterium，首次报道了绿硫细菌Chlorobaculum tepidum内周捕光天线FMO-反应中心复合体 (FMO-GsbRC) 的2.7埃的冷冻电镜结构。该工作攻克了包括蛋白分离纯化困难等在内的诸多难题，首次揭示了水溶性捕光天线FMO与反应中心形成的复合物结构。

复合物内部独特的色素分子空间排布显示，内周天线FMO与反应中心之间的细菌叶绿素相隔距离较远 (超过21埃)，这可能是导致外周绿小体和内周捕光天线向反应中心的传能效率较低的主要原因。同时，该工作发现绿硫细菌反应中心兼具type-I型和type-II型反应中心的一些特征，如绿硫细菌反应中心的叶绿素分子数量较其他type-I型反应中心明显减少，而与放氧生物光系统II (PSII)核心的叶绿素分子数量接近；绿硫细菌反应中心的天线叶绿素分子 (antenna BChls) 在中心电子传递叶绿素分子两侧呈簇状排列，与PSII核心的叶绿素排列类似，而不同于其他type-I型反应中心，等等【5-7】。该项工作对于进一步探究光合作用反应中心的进化具有重要科学意义。

浙江大学医学院张兴教授和中国科学院植物研究所匡廷云院士/沈建仁研究员为论文共同通讯作者，浙江大学基础医学院博士后陈景华为论文第一作者。本研究的蛋白样品在中科院植物所和浙江大学医学院蛋白质平台制备；生化实验在中科院植物所、浙江大学基础医学院和浙江大学农生环测试中心完成；冷冻电镜数据在浙江大学冷冻电镜中心收集。

原文链接：

https://science.sciencemag.org/cgi/doi/10.1126/science.abb6350

参考文献

1. G. Hauska, T. Schoedl, H. Remigy, G. Tsiotis, The reaction center of green sulfur bacteria. Biochim. Biophys. Acta 1507, 260–277 (2001).

2. T. Cardona, A. W. Rutherford, Evolution of photochemical reaction centres: More twists? Trends Plant Sci. 24, 1008–1021.

3. X. Qin, M. Suga, T. Kuang, J.-R. Shen, Photosynthesis. Structural basis for energy transfer pathways in the plant PSI-LHCI supercomplex. Science 348, 989–995 (2015).

4. N. Nelson, Plant photosystem I—The most efficient nanophotochemical machine. J. Nanosci. Nanotechnol. 9, 1709–1713 (2009).

5. P. Jordan et al., Three-dimensional structure of cyanobacterial photosystem I at 2.5 Å resolution. Nature 411, 909–917.

6. C. Gisriel et al., Structure of a symmetric photosynthetic reaction center-photosystem. Science 357, 1021–1025 (2017).

7. Y. Umena, K. Kawakami, J.-R. Shen, N. Kamiya, Crystal structure of oxygen-evolving photosystemII at a resolution of 1.9 Å. Nature 473, 55–60 (2011).