总结植物染色体压片的各种方法（染色体组多倍化）

科技日报记者 赵汉斌

人们熟知的水稻、小麦、玉米等在植物学分类中属于禾本科，这个科是有花的被子植物中最大科之一，约有12000种。它们是人类粮食和牲畜饲料的主要来源，也是植物遗传学和基因组学研究的模式类群。竹子是禾本科的12个亚科之一，约有1500种。竹子作为“木质化的禾草”起源于何时？它们与草本竹谱系的先后进化关系怎样？其开花等独特性状又如何进化？这些问题长期困扰着植物学家们。

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在中科院昆明植物研究所，李德铢研究员率领的团队通过全基因组比较分析，日前揭示了木本竹类异源多倍化的起源历史，并且发现木本竹类的祖先与草本竹类的祖先为姐妹关系，并非由现存的草本竹类杂交多倍化而来。国际植物学权威期刊《分子植物》在线发表了这一成果，这或将推动禾本科的生物学与演化研究，对其他植物类群的多倍化起源研究提供重要参考。

多倍化是物种形成的主要驱动因素

染色体是遗传物质的载体，其数目变化会导致形态、解剖、生理、生化等诸多遗传特性的变化。论文第一作者之一的昆明植物研究所马朋飞博士告诉科技日报记者，通常各种生物所包含的染色体数目是恒定的，如水稻是24条染色体，而人类则具有46条染色体，有性生殖过程中，正常配子具有的染色体数称为染色体组，这样水稻和人类的一套染色体组分别包括12对和23对。二倍体生物具有两套染色体组，一套来自“父亲”，另外一套则来自“母亲”。多倍体包含3套及以上的染色体组，这种现象普遍存在于生物界中，可进一步分为同源多倍体和异源多倍体。

同源多倍体具有3套及以上相同染色体组，由同一物种加倍而成，如二倍体自我加倍而成为同源四倍体；异源多倍体具有3套及以上不同来源的染色体组，由两个或两个以上不同物种杂交染色体加倍而来，如常见的小麦就是异源六倍体，由3种不同的二倍体祖先物种杂交加倍形成。

在自然条件下，机械损伤、射线辐射、温度骤变及其他化学因素刺激，都可以使植物的染色体加倍，形成多倍体种群。近几十年来，随着人们对多倍体诱导机制研究的深入，由人工模拟自然条件来诱导多倍体植物获得了长足进展，形成了不少有价值的人工多倍体种群。

竹子异源多倍化事件的复杂进化

竹类植物多数植株高大、生长迅速，营养生长周期长达几十年，最长可达120年，且开花后即成片死亡。马朋飞告诉记者，人们通常用“草”来泛指禾本科植物，纤细柔弱，而常见的高大呈乔木状的竹类植物是“草”的近亲。在竹类植物的分类上，其实还包括一些更像“草”的竹类，它们缺少木质化的茎，统称为草本竹类。

竹子包括以染色体基数为12、不同倍性的四个分支，草本竹类为二倍体，而像巨型龙竹等木本竹类均为异源四倍体或六倍体，这些“多余的”染色体是遗传变异的物质基础，直接促进了木本竹类独特性状的形成。

李德铢团队长期致力于竹类植物分类、系统发育和演化研究。通过与上海植物生理生态研究所、上海海洋大学等单位合作，依托国家重大科学基础设施——中国西南野生生物种质资源库，他们近日完成了基于全基因组测序的竹亚科“生命之网”及其独特生物学性状的比较基因组学研究。

研究团队在二倍体、四倍体和六倍体三个不同的倍性水平产生了四个主要竹谱系的基因组草图，还为六倍体物种构建了竹子的高密度遗传连锁图谱，提供了基于连锁图谱的策略，用于组装和鉴定多倍体中的亚基因组。基于具有预期拷贝数目的同源基因大数据集的进一步系统发育分析，揭示木本竹子基于草本竹谱系的分歧起源和复杂网状进化，发现了竹子独特开花行为和木质性状的重要遗传线索。

为植物类群多倍化起源研究提供全新视角

研究结果表明，草本竹类在约四千二百万年前的始新世中期，与木本竹类的二倍体祖先开始分化；从约二千二百万年前的中新世早期开始，四个已灭绝的木本竹类二倍体祖先先后通过三次异源多倍化事件，形成木本竹类的三大分支：首先是形成两个异源四倍体分支，即新热带木本竹类和温带木本竹类；大约三百万年后，形成异源六倍体的旧热带木本竹类。虽然分化时间的估算有某种不确定性，但研究暗示，木本竹子的多样化，可能与东亚季风的形成与强化有关。

“多倍化是植物物种形成分化的一个重要方式，在植物进化中扮演了重要角色。”马朋飞介绍说，现存的有花植物——即被子植物在进化历史中几乎都经历了至少一轮的多倍化过程。这个过程促进了植物类群的大规模演化，尤其是在生物大灭绝时期，多倍化的物种更容易生存下来。

现有的植物多倍化起源研究，多数集中在二倍体祖先物种仍然存在的情况下，如小麦和棉花都有现存的二倍体祖先野生种。木本竹类的祖先种均已灭绝，通过详尽的基因组分析能阐明其多倍化起源历史，表明针对缺少现存祖先二倍体物种的多倍体植物类群，仍然可以运用基因组学的手段追溯其多倍化起源历史。