大脑神经元突触连接原理（一种崭新的树突动作电位）

动作电位是神经元之间的使者，它通常在胞体生成，由轴突发送出去。而神经元的树突，是收集信息的天线，它们将来自其他神经元的信息加以整合，然后运输到胞体。

树突的信息载体也是电位变化，但通常是电位的被动扩散，随距离迅速衰减。这跟胞体和轴突的动作电位有本质区别，轴突动作电位以不衰减的方式传播。

如果树突接收到的兴奋刺激足够大，它也会产生类似于轴突和胞体的动作电位。这种动作电位称为树突动作电位。

树突动作电位和胞体动作电位

德国柏林洪堡大学的科学家Matthew Evan Larkum在人类的大脑皮层中发现了一种全新的树突动作电位，与尽人皆知的啮齿类树突动作电位相比，就像是哥伦布发现了新大陆。

这一结果发表在2020年1月3号的《Science》上。

树突动作电位的过往研究

以往的树突动作电位研究都在哺乳动物上进行，例如小鼠，例如兔子。以兔子视网膜神经节细胞为例，我们来了解下树突动作电位。

科学家小心翼翼地从兔子眼球中剥离出视网膜，平铺在温度、营养、渗透压等都合适的溶液中，以进行下一步实验。

因为视网膜中的感光细胞还保留着，所以用光刺激离体的视网膜，神经节细胞会有反应。

在光刺激下，科学家用膜片钳同时记录树突和胞体的电位变化，不但在胞体记录到了动作电位，也在树突上检测到动作电位，即树突动作电位。

左：同时记录胞体（红色电极）和树突（蓝色电极）电位。右：树突（红色）和胞体动作电位（黑色）

胞体的动作电位是由钠离子通道大量开放引起的，那么树突动作电位呢？为了弄清楚这个问题，科学家将少量的河豚毒素（TTX，Tetrodotoxin）滴到树突大树一个枝杈附近。

河豚毒素是一种强劲的神经毒素，可从河豚体内提取，这也是它名字的起源。

体内含有剧毒的河豚

河豚毒素是电压门控钠离子通道的阻断剂，它跟钠离子通道结合，会阻塞钠离子内流。电压门控钠离子通道是动作电位起始必不可少的，因此，河豚毒素能够抑制神经元以及肌肉细胞动作电位的生成，致使包括心肌在内的肌肉瘫痪，最终导致生命体死亡。

河豚毒素

如果树突动作电位也是电压门控钠离子通道介导的，那么，河豚毒素的出现就会让树突动作电位消失，实验结果正是如此。河豚毒素势力范围内的树突，虽然阈值下的电位波动还在，但再也寻不到动作电位的踪迹。

河豚毒素（TTX）使树突动作电位消失（右图），星号代表树突动作电位

除了电压门控的钠离子通道，电压门控的钙离子通道也可以引发树突动作电位。

人类大脑皮层2/3层的树突动作电位

人脑组织来源于癫痫和脑肿瘤病人。

这些切下来的脑组织原本位于颞叶、前额叶、岛叶等，分布相对广泛。也说明以下的科学发现并不是局限在某一特殊脑区的特殊性质，而是具有广谱性。

那种奇怪的树突动作电位就出现在人脑2/3层的神经元上。2/3层神经元有着宏观上庞大、细节上精致的树突树，参天大树。

2/3层神经元的树突树

科学家在远离胞体的树突上注入刺激电流，记录到了被刺激电流激发的树突动作电位。

树突注入电流刺激，可引发树突动作电位

当科学家试图用河豚毒素消除这些树突动作电位时，却失败了。反倒是添加了钙离子通道阻断剂镉离子后，树突动作电位消失了。这说明，人类大脑2/3层的树突动作电位不是钠离子介导的，而是钙离子。

钠离子通道阻断剂TTX无法阻断树突动作电位，而钙离子阻断剂镉离子则可以

但这不并不稀奇。

在之前的小鼠研究中，科学家已经发现了树突上有电压门控的钙离子通道，并且记录到了钙离子树突动作电位。

稀奇的是这种树突动作电位对刺激的强度具有选择性，并不是你给的刺激越强，我的反应就跟着越狂。事实是，只有在刺激强度适中（阈值附近的刺激）时，树突动作电位的幅度才最大。

人类大脑的树突动作电位幅度可大可小，这不同于一般意义上的动作电位。比如，对于轴突动作电位，一旦产生，其电位就会向着固定值奔去，所有的轴突动作电位长得都一样。

输入强度大于最适强度，树突动作电位幅值会变小

树突动作电位的不同幅值可以传递给胞体，产生类似的效应。但在胞体，反应的强弱不再是用动作电位的幅值来衡量，而是用一定时间内动作电位的个数来衡量。

也就是说，树突上一个强度适中的刺激输入，在胞体引发的动作电位最多。而更高强度的输入，在胞体引发的反应反而变小。

适中的电流输入强度（虚线框所在的输入），可引发幅度最大的树突动作电位，以及动作电位最多的胞体反应

这是很奇怪的性质。这在树突动作电位领域来说，是一个新“品种”，而且是在人类皮层发现的新品种，其背后的意义就更值得琢磨。

科学家琢磨到了异或运算。

树突这种奇怪的选择性，在合适的条件下，可以完成神奇的计算，即计算机科学中的异或运算（XOR）。

人类大脑特殊的树突动作电位可实现异或运算

如果两个值相同，都是1或都是0，异或运算的结果是0。相反，如果两个值不同，一个是1，另一个是0，则运算结果是1。这就是异或运算法则。

异或运算

如果树突是一个运算器，我们不妨想象这样一种情况。树突有两个输入，X和Y，各自的强度都恰到好处，都可引发幅度最大的树突动作电位。

如果他俩单独出现，即X是0、Y是1，或者X是1、Y是0。树突最终接受到的输入是X或者是Y，但不管是X还是Y，刺激强度都适中，都可引发最大的树突动作电位，即树突给出的运算结果是1。

如果他们同时出现，即X和Y都是1。那么树突将X和Y整合后，发现总体的输入远超过自己最喜欢的强度，索性不再起反应，或只给出一点小反应。也就是说，输出结果是0。

X和Y单独出现时，可引发树突动作电位。当X和Y同时出现时，输入过强，没有动作电位发生

如果X和Y都不出现，即树突没有接收任何输入，那么输出理所当然是0。

综上所述，钙离子通道介导的树突动作电位实现了异或运算。而这一运算，以往认为需要多层神经网络才能够实现，而今，单凭人类神经元树突的一个特殊性质就实现了。

其实，文章只是在人脑里发现了一种特殊的树突动作电位，这种动作电位对输入强度具有选择性。而这种选择性又可以跟计算机科学里的异或运算扯上点亲戚关系。

因此，看起来，意义是跨学科的重大。

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