天牛是完全变态发育吗（昆虫的变态发育）

昆虫，很可能是目前这个世界上最兴盛的生物类群了，它们的物种数量超过了已知动物物种数的60%，占到地球已知物种数量的大约一半。这个类群的一个显著特点便是变态发育，其中的“完全变态”更是分成了卵、幼虫、蛹、成虫四个发育阶段，那昆虫为什么要在自然进化中选择变态发育呢？

昆虫，各种变态！

所谓的变态发育，说的是在出生后，幼体和成体在生理结构和行为习性上差距都比较大，而从幼体变成成体的过程中会经历短暂的“变形”过程，“跃迁”成另一种生活模式，甚至有的时候给人的感觉，幼体和成体似乎是两种完全不同的生物的样子，比如幼虫是“面目可憎”的毛毛虫，而成虫却变成了天空中的花蝴蝶……

不过，昆虫类六足动物的变态发育种类繁多，大致可以分成增节变态、表变态、原变态、不完全变态和完全变态五大类，在不完全变态里还可以分成半变态、渐变态、新变态等各种变态……粗略说的话，不完全变态和完全变态是最常见到的，它们是有翅昆虫的主要发育方式。绝大部分昆虫都是有翅的，即使蚂蚁和白蚁这些看起来只在地上爬的家伙，它们王国中的“公主”和“王子”也是生有翅膀的。

不完全变态发育的特征是幼体（若虫）和成虫的生活习性接近，只是幼体体型较小，生殖器官和翅没有完全发育，比如蝗虫、蟋蟀、螽斯（如蝈蝈）、蜻蜓、蝉等都是这样的发育方式。不完全变态要精力卵、若虫和成虫三个阶段，蜻蜓等在水中生活的幼体用鳃呼吸，也称为稚虫。

而完全变态发育则要经过卵、幼虫、蛹、成虫四个阶段，幼虫的栖息环境和食性往往有显著不同，形态上也有明显的差别。蛹是从幼虫转变为成虫的过渡状态，不吃不动，体内却在经历着巨大的变化，这是完全变态发育的最重要特点。甲虫、蝴蝶、蛾子、蜂类、蚊蝇、蚂蚁等等都是完全变态发育昆虫。

需要注意的是，在不完全变态中有一种特殊的发育方式，称为新变态。这种发育方式的最末期若虫不仅部分类型不取食，也在不同程度上不再运动，也被称为拟蛹，这暗示着蛹的起源。新变态，很可能是从不完全变态发育到完全变态发育的中间类型。

昆虫，何以变态？

以完全分变态发育为例，昆虫一生当中要经过多次蜕皮才能成为成虫，达到一定蜕皮次数，才能变成蛹。这一过程受到其体内激素的调节，头部的咽侧体分泌保幼激素，胸部的前胸腺分泌蜕皮激素，前者使其保持幼虫状态，后者则促使其向成虫转变，促使虫子不断蜕皮……如果两者平衡，就能够正常地发育为成体。如果向幼虫的食物中掺入过量的蜕皮激素，这种平衡状态就会被打破，于是虫子不停的蜕皮，然后蜕死了……而保幼激素则可以使昆虫发育不全，产生不孕现象，从而使种族灭绝。这就是号称“第三代杀虫剂”的基本原理……

如果我们认真分析进行完全变态发育的昆虫类型，我们发现一个有趣的现象，这些昆虫类群当中至少有部分是传粉昆虫，蛾子和蝴蝶类则几乎无一例外。这在某种程度上暗示了一种有趣的可能，在进化的某个阶段，植物与昆虫的某些祖先达成了妥协——昆虫随着被子植物的兴起而繁盛的，双方互相促进，在更深的层次上达到了某种合作，也就是，植物帮着昆虫喂养幼虫，允许其取食枝叶，而成虫则为植物传播花粉。于是，幼虫和成虫这两个主要发育阶段在亿万年的进化过程中，走向了吃货和飞行健将的两个极端，一部纠缠在物种之间的爱恨情仇的大戏，也在演化史上拉开了……

以美洲的野生烟草（Nicotiana attenuate）为例。它们通常在黄昏时开花，并且一直绽放到夜里9点或第二天早晨。这种植物与每晚光顾其花朵的天蛾有着爱恨交加的关系。这种蛾子为植物授粉，但同时也会产下自己的卵——这些卵最终会孵化出饥饿无比的毛虫。为了繁衍后代，植物不得不忍受啃食之痛。但这也不是无底线的，如果滋生了太多的毛虫，它们就要给蛾子点颜色看看了：一些植物开始产生毒素，并且将营养物质向根转移，不再产生新的叶片，同时开花的时间调整到白天，减少吸引蛾子的化学物质，调整花蜜的成分——它们向白天活动的蜂鸟发出了邀请！

变态，不止昆虫

虽然完全变态发育在昆虫以外的动物界中几乎没有，但普通的变态发育则没有那么罕见。两栖类动物从蝌蚪般的幼体，到四足爬行的成体，从用鳃呼吸，到从用肺呼吸，这样的变态发育已经为我们所熟知。但事实上，包括海绵动物、腔肠类动物、扁形动物、纽形动物、环节动物、节肢动物、软体动物、棘皮动物、半索动物和尾索动物在内，甚至部分鱼类都存在变态发育，这几乎包括了相对低等动物的所有类群。

以中华螯蟹（Eriocheir sinensis）为例，这货也叫大闸蟹，虽然在我们的餐桌上堪称美食，但是入侵到欧洲和美洲以后，在那里造成了巨大的生态破坏，是强悍的入侵物种……它的蚤状幼体从受精卵孵化出来以后，要经过五次蜕皮，才能变成大眼幼体（蟹苗），再蜕皮一次，才能成为幼蟹。

再比如泥鳅（Misgurnus anguillicaudatus），幼体最初外鳃发达，胸鳍扩大，侧位，上面有血管网，对改善呼吸条件具有重要作用；但是随着稚鱼的生长，呼吸能力增强，外鳃退缩被鳃盖遮掩，胸鳍缩小变成下腹位，上面的血管网也已经退化，慢慢变成接近成鱼的样子。

事实上，生物在不同的发育阶段、不同的体型状态下可能会遇到不同的问题，变态发育形成（或退化）的器官或机能，对于改善生存条件、躲避敌人以及增强运动和捕食能力都是有利的，是在自然选择下产生的一种适应性进化。