自花授粉的植物特征（主动避免自花授粉--植物花柱卷曲性异交机制的研究与命名）

2001年，Nature杂志在线发表了来自中国科学院西双版纳热带植物园李庆军课题组（现为云南大学）题为“Flexible style that encourages outcrossing”的研究短文。该研究系统研究并命名了一个新的植物繁育系统--花柱卷曲性传粉机制。该研究成果获得云南省自然科学奖一等奖。因为该研究的有趣及意义，我们公众号转载了一篇当年李老师写的一篇文章，系统介绍该研究的发现历程及意义所在！

李庆军 植物繁殖生物学家

1965年8月生于云南省丽江县，1987年毕业于云南大学生物系植物学专业，中国科学院西双版纳热带植物园植物繁殖生物学创新研究组首席研究员，现为云南大学生态学与环境学院院长。他系统研究并命名了一个新的植物繁育系统--花柱卷曲性传粉机制，创造了3个术语：花柱卷曲性(flexistyly)、柱头上举型(anaflexistyly)和柱头下垂型(cataflexistyly)，研究成果发表在国际权威科学杂志Nature，Plant Systematics and Evolution，以及《植物学报》等国内外学术期刊上。西双版纳热带植物园地处祖国的西南边陲，所在地区为少数民族聚居的山区。其社会经济文化条件相对落后，在某些研究条件上难以和位于中心城市的其他研究所相提并论。在这种条件下，是否就不能做出高水平的研究成果，而只能做一些基础的收集和积累呢？这些问题一度成为困扰我们的主要问题，很多年轻人都以各种途径离开了植物园，到其他条件相对较好的研究所读书、工作，有的则放弃了科学研究，去从事其他工作。1987年我从云南大学毕业后，放弃了留校工作的机会，主动要求到西双版纳热带植物园工作。由于植物园刚刚进行了机构调整，由原来的独立研究机构转变为一个隶属于昆明植物研究所的植物园，科研条件和力量都受到了很大的削弱，我这个刚刚参加工作的大学生，面临的最大问题就是没有明确的研究方向和具体的指导老师，是否能够进入科学研究的角色并做出创造性的研究成果，是对我的最大挑战。在这一关键时刻，我从植物园的老一代科学家身上学到了充分利用自身优势、扬长避短、开展创新性研究的精神。植物园的创始人蔡希陶的学生、当时的植物园主任许再富研究员继承了蔡老的精神，在热带植物资源的保护与应用、珍稀濒危植物的迁地保护等研究领域，做出了突出的成绩，由他提出来的珍稀濒危植物定量评价系统在80年代中期即得到国际上的广泛应用。这些生动的事例让我懂得了地处边疆并不意味着不能做出一流的研究工作，相反，充分利用独特的自然条件，是能够做出其他城市研究所不能替代的研究工作的，其关键在于扎根边疆、献身科学的敬业精神和挑战传统、勇于创新的科学素质。这一信念一直支撑着我在艰苦的条件下从事我所热爱的科学研究工作。1997年，我首次获得国家自然科学基金资助，能够独立地开展研究工作，并且还得到国家基金的支持，到美国进行了半年的合作研究，大大开拓了研究思路。1999年底回国时，植物园刚好进入知识创新工程，迎来了一个新的历史发展时期。在导师许再富研究员的鼓励和指导下，我们开始了热带植物繁殖生物学的研究，并在短短的3年里取得了较好的成绩，引起国内外同行的广泛关注。植物繁殖生物学是植物学、生态学和保护生物学等研究中的热点，也是揭示有花植物起源与进化的关键课题。一般人都认为两性花植物中大多是自花受精，即柱头从自花的雄蕊上获得花粉。其实，情况并非如此，多数有花植物都通过各种精巧的机制来实现远交，以避免自交或近交带来的近交衰退，即下一代的适应性下降。例如自交不亲和--自己的花粉不能为自身的胚珠受精、雌雄异株，以及各种花部器官在时间和空间上的分离。我们在研究姜科植物的繁殖生物学过程中，根据前人对豆蔻属和山姜属植物开花行为及柱头位置变化的初步观察和报道，系统地研究了一种植物通过其柱头的精巧运动来避免自花授粉的新机制，我们把它命名为“花柱卷曲性”(flexistyly)异交机制，并将其提升到植物繁育系统进化的高度来探讨这一机制的进化生物学意义。整个研究过程完全在滇南的西双版纳热带植物园珍稀濒危植物迁地保护区内以及邻近的西双版纳国家级自然保护区内进行。这一机制普遍存在于热带姜科山姜属和一些豆蔻属植物中，具有这一机制的植物，每一个种都具有两种表现型的个体，其差异在于开花过程中柱头的运动方向不同，我们分别将其称为“花柱上举型”(anaflexistylous)个体和“花柱下垂型”(cataflexistylous)个体。两种表型的花都是上午6点左右开放，花柱下垂型个体的花在刚开放时花药打开，花粉散出，但此时其柱头却向上反卷，远离昆虫拜访的通道，不能接受拜访昆虫携带的花粉；花柱上举型个体则在上午开花时柱头向下弯曲，位于昆虫拜访的通道上，能够接受拜访昆虫携带的花粉，然而这时自身花药并不开裂，本身没有花粉散发。两种花型一直保持各自的状态，直到中午时分，然后，两种花型的柱头开始向相反的方向运动：花柱上举型个体的柱头首先向上卷曲，当它离开能够接触拜访昆虫的位置后，它的花药才打开，花粉散出；花柱下垂型个体的柱头则随之向下弯曲，逐渐进入昆虫拜访的通道，而此时上午散发的花粉已经被频繁拜访的昆虫带走，不能再给垂下来的柱头授粉。同一居群内两种表型的个体比例为1∶1，而且它们开花的行为严格同步：没有一朵花柱上举型的花在其同型的其他花的柱头离开授粉通道以前打开花药。通过这种独特的柱头反向运动和花粉散发的时间差异，两种表型个体的花分别在上午和下午扮演不同的性别角色，使有效的传粉只能发生在两种表型之间，从而不但避免了自花授粉，而且还避免了自株受粉和同型个体间的授粉，有效地防止了近交衰退。

“花柱卷曲性”异交机制不同于其他异交机制的独特之处在于两种表型的花通过主动的行为将裂开的花药与能够接受花粉的柱头在空间和时间上分离开，使得植物能够成功地实现远交。国际著名植物学家、中国科学院外籍院士Peter Raven博士在写给Nature 杂志的审稿意见中指出：“据我所知，还没有其他文献报道植物的花柱在如此短暂的时间内改变其位置，以促进远交”，他同时指出：“这是一个精彩的、神奇而又具有创新性的观察和结论。”这一研究报道以后，立即在国际上引起了广泛的关注，文章发表当天即被美国电视台、德国电子科学杂志等媒体报道、转载。随后，美国《科学新闻周刊》、《华盛顿邮报》、《纽约时报》(New York Times)，法国科学杂志及电子科学期刊，瑞士电子科学期刊等众多媒体也相继作了报道。Nature 杂志科学新闻网站Science Update援引美国Newcastle-upon-Tyne大学植物学家John Richards的话说：“这是在植物一个种里具有两种时间机制的个体以实现远交的首次报道。”花柱卷曲性异交机制的发现对于研究姜科植物的系统学，以至于对于被子植物花的演化和繁育系统的进化具有重要作用。正如国际著名植物学家、美国密苏里大学教授Susanne Renner博士最近指出的那样，“这一发现对于深入认识和研究被子植物的性系统具有显著的意义”。从我的工作经历和所取得的研究成果之中，我深深地体会到利用独特的自然条件，发挥自身优势，选好自己的研究方向和课题对于其他条件相对滞后的研究所至关重要，更重要的是还要有扎根边疆、献身科学、勇于创新的品质和精神。撰稿人：李庆军点评：李庆军教授在研究姜科植物的繁殖生物学时，发现了在热带姜科山姜属植物中，普遍存在“花柱卷曲性异交机制”。这是植物为了避免自花受粉的一种主动行为。这一发现立即引起国际同行的广泛关注，认为是：“一个精彩的、神奇而具有创新性的观察和结论”。的确是这样，这一现象也许已经存在了数百上千年，然而人们没有发现它，或发现了没有理会它。李庆军教授所以能取得此项成果，首先缘于能敏锐地捕捉到这一现象，进而细心地观察和分析。这一点读者可从他对现象的细腻而生动的描述中深深地体会到。

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