盘点地球所有生物(地球生物全系列)
原生生物界—纤毛虫门(上)
纤毛虫是纤毛虫门(学名:Ciliophora)生物的通称,是一类较复杂的原生动物,主要特点是以纤毛作为运动器,细胞核一般分化出大核(营养)、小核(生殖)、摄食胞器等,无性生殖为横二分裂,有性生殖为接合生殖,生活在淡水或海水中,也有寄生的。代表生物有草履虫,小瓜虫等。
纤毛虫在分类上比较复杂,尚无统一的定论。按传统的分类,原生动物作为动物界中的一个门,纤毛虫为其中的“纤毛纲”(Ciliata),有时也将其列为原生动物门的纤毛亚门,或将原生动物看作动物界的一个亚界,纤毛虫划为一个门——纤毛门。按照汤玛斯·卡弗利尔-史密斯提出的分类系统则属于囊泡藻界的“纤毛虫门”(Ciliophora)。
1.细胞结构(1)细胞核
与其他大部分真核生物不同,纤毛虫有两种大小不同的核,一种是二倍体的小核,负责基因重组;另一种是多倍体的大核,负责一般细胞调控。
(2)细胞质食物通过胞吞作用,经过胞口胞咽进入食物泡,通过溶酶体分解使其颗粒变小,能通过膜扩散入细胞质中,残留在食物泡中的物质在胞肛处以胞吐作用排出。 大多数纤毛虫也具有一个或多个突出的收缩泡,收集和排出水以维持细胞内渗透压,以及维持离子平衡。在某些属中(如草履虫),收缩泡有着明显的星状造型,每个星芒都是一个收集管。
2.繁殖纤毛虫都可以进行无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖二分裂方式进行,小核发生有丝分裂,大核伸长并分为两半,然后该细胞一分为二。两个新细胞各获得一个大核和一个小核。 与此相反,有性繁殖涉及两个不同交配型(类似性别,但也存在两个以上的交配型)个体之间的结合和遗传物质的交换,这往往发生在食物短缺的时候。
3.分类“纤毛虫门”分为两个亚门:
Postciliodesmatophora亚门
核残迹纲(英语:Karyorelictea) Karyorelictea Corliss,1974
异毛纲(英语:Heterotrich) Heterotrichea Stein,1859
内大核亚门
旋毛纲 Spirotrichea Butschli, 1889
环毛亚纲(英语:Choreotrich) Choreotrich Small & Lynn, 1985(如丁丁虫 Tintinnidium)
寡毛亚纲 Oligotrichia (e.g. Halteria)
排毛亚纲(英语:Stichotrich) Stichotrichia (e.g. Stylonychia)
少毛亚纲 Hypotrichia (e.g. Euplotes)
叶口纲 Litostomatea Small & Lynn, 1981
Subclass Haptoria (e.g. Didinium)
毛口亚纲 Trichostomatia Butschli, 1889
Subclass Rhynchostomatia
叶咽纲 Phyllopharyngea de Puytorac et al., 1974
叶咽亚纲(英语:Phyllopharyngia) Phyllopharyngia (e.g. Chilodonella uncinata
Subclass Rhynchodia
Subclass Chonotrichia
吸管亚纲(英语:Suctoria) Suctoria (e.g. Podophrya)
篮口纲(英语:Nassophorea) Nassophorea Butschli, 1889
Class Colpodea Small & Lynn, 1981 (e.g. Colpoda)
前口纲 Prostomatea (e.g. Coleps)
寡膜纲 Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974
咽膜亚纲(英语:Peniculid) Peniculia Corliss,1956 (如草履虫 Paramecium)
膜口亚纲(英语:Hymenostome) Hymenostomatia Delage & Herouard,1896 (如四膜虫Tetrahymena)
Subclass Scuticociliatia
缘毛亚纲 Peritrichia Stein, 1859
Subclass Astromatia
Subclass Apostomatia
Class Plagiopylea Small & Lynn, 1985
未归类
Genus Cryptocaryon(但WoRMS认为属于前口纲前管虫目裸口虫科,只有 Cryptocaryon irritans Brown, 1951一个物种。)
4.旋毛纲
旋毛纲(学名:Spirotrich),或作旋毛类,是纤毛虫门Intramacronucleata亚门之下的一个大型及高度多样化的原生生物纲。 这些动物,无论是栖息于泥土、淡水或海水,其纤毛的构造都一样。
截至2020年11月21日,WoRMS纪录本纲包括下列五个亚纲:
环毛亚纲(英语:Choreotrichia) Choreotrichia(英语:Choreotrichia) Small & Lynn 1985
少毛亚纲(英语:Hypotrichia) Hypotrichia(英语:Hypotrichia)(例如:Euplotes)
Subclass Licnophoria
Subclass Protocruziidia
排毛亚纲(英语:Stichotrich) Stichotrichia(英语:Stichotrichia)(例如:Stylonychia)
寡毛亚纲 Oligotrichia (e.g. Halteria)[4]旧属旋毛纲,今从旋毛纲独立出来。
5.叶口纲叶口纲(学名:Litostomatea)是纤毛虫门内大核亚门之下的一个纲。这个纲由下列三个亚纲组成:
Subclass Haptoria
毛口亚纲 Trichostomatia Butschli, 1889
Subclass Rhynchostomatia。截至2020年8月18日,WoRMS仍未承认这第三个亚纲。
6.叶咽纲
叶咽纲(学名:Phyllopharyngea),又名层状咽头纲,是纤毛虫门原生生物的总称,当中还包括一些非常不寻常的特化物种。在系统分类学,叶咽纲属于纤毛虫门的Intramacronucleata亚门Ventrata下门。这些物种的运动细胞(Motile cells)通常只在特定部分才有纤毛,例如其腹侧面、又或某些由具有特征性超微结构的单核苷酸产生的部分。然而,吸管虫类的成熟个体完全没有纤毛,所以最初并未有归入纤毛虫类。
按不同文献,本纲之下分为三个到五个亚纲不等。截至2019年9月16日,WoRMS纪录本纲由下列五个分类单元组成:
叶咽亚纲 (层状咽头亚纲, Phyllopharyngia)
齿管目 Chlamydodontida Deroux(法语:Deroux), 1976:原为齿管亚目
偏体目 Dysteriida Deroux, 1976:下领四科。原为偏体亚目(Dysteriina)。
漏斗类 (漏斗亚纲, Chonotrichia)
外生胚类(外生胚目, Exogemmida)
内生胚类(内生胚目, Cryptogemmida)
有吻亚纲 (Rhynchodia)
有吻类 (有吻目, Rhynchodida)
Hypocomatida
吸管亚纲 (吸管类, 吸管虫类, 吸管虫亚纲, Suctoria)
外生芽类(外生芽目, Exogenida)
内生芽类(内生芽目, Endogenida)
外转芽类(外转芽目, Evaginogenida)
其他目地位未定物种
Anthacineta (Collin, 1909) Jankowski, 1978
另外,管口亚纲(Cyrtophoria[8],旧作管口目)现时已不再有任何成员,全合并到叶咽亚纲。
(1)齿管目齿管目(学名:Chlamydodontida)是纤毛虫门叶咽纲叶咽亚纲之下旳一个目,由Deroux(法语:Gilbert Deroux)在1976年描述,包括六个科23个属。
Chlamydodontida是一种体型从小到大的纤毛虫,从背面到前面都是扁平的。他们通常自由浮动生活,但可以通过趋触性的(thigmotactic)纤毛装置锚定在地面上。
体细胞动力学的研究在两个近似相等的面积中常见的左,中心对虚拟前纵轴权Unbewimperte,缺少黏合剂部分以及移动Poditen。
叶咽纲物种成员的分类从1979年起到2008年间变化很大:在龚骏 (2005)修订Small & Lynn (2002)的分类时,本目原为管口目之下的齿管亚目。
截至2019年9月17日,WoRMS纪录本目包括以下五个科:
Chilodonellidae
Chitonellidae
齿管科 Chlamydodontidae Stein, 1859
冰原科 Kryoprorodontidae Alekperov & Mamajeva, 1992
林奇科 Lynchellidae Jankowski, 1968
有其他文献还包括有第六个科Gastronautidae。
(2)管口亚纲管口亚纲(学名:Cyrtophoria),亦作叶咽亚纲(层状咽头亚纲, Phyllopharyngia),俗称管口类,是纤毛虫门原生生物之下的一个分类元,属于九大类群的其中之一,有物种150种。依据纤毛虫门物种的形态学分类特征,本亚纲物种最明显之处就是其“咽管状口器”,而且“纤毛集中于腹侧”,具有异质性大核。
此外,本分类元“是纤毛门中较混乱的类群之一”,一方面由于其个体微小[4],另一方面亦较为欠缺相关研究。现时本分类元在很多生物数据库记载的还是2010年前后的文献参考。
管口亚纲原为管口目(Cyrtophorida),旧属原生动物门纤毛亚门的动基片纲(Kinetofragminophora)下口亚纲(Hypostomata)。 龚骏等(2005)以Lynn & Small(2002)的体系为参照,将当时仍是管口目以下的40个属分离归入到3个亚目内的10个科。综合近期文献,管口亚纲包括下列各分类元:
斜管目 Chilodonellida Deroux, 1994:原为斜管亚目 Chilodonellina Deroux, 1994
斜管科 Chilodonellidae Deroux, 1970
腹管科 Gastronautidae Deroux, 1994
齿管目 Chlamydodontida 吉尔伯特·德鲁(法语:Deroux), 1976:原为齿管亚目 Chlamydodontina
齿管科 Chlamydodontidae Stein, 1859
Chitonellidae
Gastronautidae
冰原科 Kryoprorodontidae Alekperov & Mamajeva, 1992
Chilodonellidae
林奇科 Lynchellidae Jankowski, 1968
偏体目 Dysteriida Deroux, 1976:原为偏体亚目(Dysteriina),旧属叶咽亚纲,下领四科:
宽管科 Aegyrianidae Deroux, 1994
偏体科 Dysteriidae Claparède & Lachmann, 1858
哈特曼科 Hartmannulidae Poche, 1913
科偌科 Kyaroikeidae Sniezek & Coats, 1996
边毛科 Plesiotrichopidae Deroux, 1976
7.前口纲前口类(学名:Prostomatea)泛指所有前口纲以下、属于纤毛虫类动物的总称。它包含了以下两个属: Coleps、Pelagothrix及其他各属。
前口类动物可分作以下两大亚纲八个科:
前管虫目 Prorodontida
Family Balanionidae Small & Lynn, 1985
Family Colepidae Ehrenberg, 1838
裸口虫科 Holophryidae Perty, 1852
扁体虫科 Placidae Small & Lynn, 1985
Family Plagiocampidae Kahl, 1926
前管虫科 Prorodontidae Kent, 1881
Family Urotrichidae Small & Lynn, 1985
前口目 Prostomatida
Family Metacystidae Kahl, 1926
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