包肚包脖的虎鱼（不长角的圆墩墩）

包阳都匀鱼生态复原图。杨定华 绘

■包阳都匀鱼

（Duyunolepis paoyangensis）

■分类位置：

盔甲鱼亚纲—多鳃鱼目—都匀鱼科

■化石产地：

贵州省都匀市河阳乡包阳村枧槽寨

■层位与时代：

下泥盆统埃姆斯阶舒家坪组最下部

■命名人与命名时间：

潘江、王士涛，1978年

距今4.16亿年至3.59亿年前的泥盆纪，脊椎动物经历了一次爆发式演化，鱼类空前繁盛，被称为“鱼类的时代”。“戴盔披甲”的盔甲鱼也是当时众多鱼儿中的一员，它们形态各异，生活在滨浅海。一般来说，盔甲鱼都长有角，有些角还特别发达，如漫游憨鱼，而不具外角和内角的都匀鱼无疑是一类特殊的存在，包阳都匀鱼是其中典型的代表。

华南早泥盆世无颌类分布略图。陈文慧 绘

1979年, 包阳都匀鱼成为首次登上《自然》杂志的“明星盔甲鱼”，其保存了非常精美的颅内模，是研究盔甲鱼类脑颅解剖学非常重要的材料。包阳都匀鱼属于体型较大的鱼，头甲长约 90mm，宽约 60mm。其头甲略呈椭圆形，背向显著拱起，横切面呈半圆形；吻缘圆钝，侧缘徐缓弓曲，自头甲后部边缘渐次内敛、引长，形成末端圆钝的后中背突，从而内角消失；中背孔大，远离头甲吻缘，呈亚圆形，宽略大于长；眶孔小，背位，稍后于中背孔后缘水平线。包阳都匀鱼松果孔位于眶孔后缘线，侧线系统不详，纹饰由星状突起组成，鳃囊有20对。由于包阳都匀鱼丢失了外角和内角，使得它更加圆润，一副“圆墩墩”的模样，憨态可掬。

都匀鱼科是多鳃鱼目中一个内角外角均缺失的特殊类群，由潘江先生和王士涛先生于1978年建立。2006年，朱敏和盖志琨在盔甲鱼亚纲系统发育分析中将都匀鱼科纳入多鳃鱼目，作为该目中一个内角丢失的特化类群，而摒弃都匀鱼目。包阳都匀鱼代表了多鳃鱼目的一新科，化石采自贵州省黔南布依族苗族自治州都匀市河阳乡包阳村枧槽寨的早泥盆世地层。因包阳都匀鱼丢失了外角和内角，该化石的基本特征又非常接近云南早泥盆世翠峰山群的多鳃鱼类，故其对讨论关于华南中、下泥盆统的分界，具有重要意义。在贵州发现的都匀鱼科鱼类还有赫章副都匀鱼和小型新都匀鱼，其中赫章副都匀鱼系贵州地质队1974年发现，其层位对于讨论舒家坪组的时代问题极为重要；小型新都匀鱼采自贵阳乌当早泥盆世乌当组，其特征很接近包阳都匀鱼。

包阳都匀鱼完整的脑颅自然内模化石照片（正模，背视）。 盖志琨 摄

化石正模素描图。珍妮佛 绘

包阳都匀鱼所在的多鳃鱼目是盔甲鱼类中形态分化最高的类群，头甲多呈卵圆形。多鳃鱼目中，古木鱼属丢失了角，但有吻突，具有多鳃鱼目和华南鱼目的镶嵌特征，可能代表了多鳃鱼目的原始类型；五窗鱼科包括五窗鱼和微盔鱼，头甲背面具有一对窗的构造，曾经为之建立大窗鱼目，但其在头甲形状、 中背孔和眶孔的位置等特征上与多鳃鱼类甚为相似，可能代表了多鳃鱼目一个特化的类群；多鳃鱼科包括班润鱼属（越南产）、显眶鱼属、东方鱼属、多鳃鱼属、四营鱼属、宽甲鱼属、滇东鱼属、坝鱼属和团甲鱼属，其主要特征是卵圆形的头甲，外角丢失，内角呈叶状，第4侧横管之后具有数目较多的侧横管；都匀鱼科包括都匀鱼属、副都匀鱼属、新都匀鱼属和圆盘鱼属，其主要特征是卵圆形头甲，不具有外角和内角以及多于20对的鳃囊，可能代表了多鳃鱼目在泥盆纪最后的辐射演化。

包阳都匀鱼完整的脑颅自然内模化石照片（正模，侧视）。盖志琨 摄

包阳都匀鱼不仅长得圆润，还拥有众多吸人眼球的鳃囊。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的新发现表明，鳃囊数目激增可能是盔甲鱼类对早泥盆世反复出现的海洋缺氧事件的演化响应。都匀鱼科鳃囊成倍增多可能是适应环境含氧量的突变、自然选择的结果，使它们一直生活到早泥盆世晚期。在早泥盆世，包阳都匀鱼跟它的好兄弟平乐圆盘鱼等多鳃鱼主要分布在云南、贵州和广西三个地区，均处于海盆的边缘。

都匀鱼的角和内角为何消失，至今没有定论。关于生命演化的更多证据，等着我们去发现……

(作者:陈文慧 盖志琨)