有史以来最大的沉船（诉说着500年前西非大象的生活）

图源：Ancient origin/DHWTY

撰文丨陈珍珍

责编丨戴 威

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1533年3月7日，许多船只从葡萄牙里斯本驶出，计划开展一场连通欧亚非三洲的贸易。茫茫大海，航行更是一场未知的冒险。“伟大耶稣（Bom Jesus）” 号便是其中的一艘商船，常往来于葡萄牙和印度之间，但这次航行没能让它到达印度，再次出现已然是将近500年后。

2008年，在纳米比亚打捞出了迄今为止的非洲南部最古老沉船，40吨货物包括铜锭、金银硬币、还有100多只象牙。考古学家通过对古金币分析，证明了这正是 “伟大耶稣” 号，而货物中100多只象牙则让专家们开启了探索16世纪非洲生态和贸易秘密的新征途。

象牙来自哪里？这些象群后来发生了什么？伊利诺伊大学研究团队利用古基因组学和同位素分析方法，对提取出来的44只象牙遗传物质进行了探究。这一研究12月17日被刊登在《当代生物学》（Current Biology）杂志上。[1]

非洲森林象；图源：SciTechDaily/Nicholas Georgiadis

“这篇研究分析了有史以来最大的非洲象牙考古货物，将多个领域分析方法进行互补结合，有力地查明了象牙的起源，为今后世界各地考古研究提供了一个清晰框架。” 第一作者、来自伊利诺伊大学香槟分校的弗拉明戈·阿利达（Alida de Flamingh）评论道。[2]

虽然这些象牙经历了将近500年的海底沉寂，但 “金属锭将象牙压进海床里，防止了海流对象牙的物理侵蚀，加上寒冷的海流，使得16世纪该艘沉船中象牙得以完好地保存。” 该研究团队指出。

在62个可获取的象牙中，研究者成功提取了44个象牙的DNA，利用单核苷酸多态性（SNPs）分析，发现这些象牙均来自于非洲森林象。

现生大象可分为非洲森林象、非洲草原象和亚洲象三种，而非洲森林象（Loxodonta cyclotis ）是体型相对较小的一种，平均身高仅2.5米。它们通常生活在非洲中、西部水汽充足的热带雨林地区。

通过线粒体DNA序列，研究人员进一步确定这批森林象来自于西非。

大象种群通常以一名母象为首领，带领其余母象和幼象进行群居生活，属于母系社会[3]，雌性大象往往居住在相对狭窄的地理区域。同时，线粒体DNA完全由母亲传递给后代。因此，每一象群都有其特殊核外遗传序列，这通常被用来确定象牙的地理来源。

地理上，非洲象的线粒体遗传信息被划分为了8个亚组，每个亚组均具有不同序列单倍型，且分布范围相对固定。该研究发现该批象牙中的线粒体单倍型仅发现于西非分布的亚种，未发现于中非的特异性亚种。

从15世纪中期开始，非洲大西洋沿岸便开始了与葡萄牙的象牙贸易，通常认为塞内甘比亚，几内亚湾和中非的卢安果海岸是葡萄牙进口象牙的三大区域，然而该研究中的线粒体定位结果中，未证实中非的卢安果海岸象牙贸易。

非洲象从地理上划分为了8个亚组，其中，绿色虚线所圈定区域为西非，主要包括西部亚种，中西部亚种，中北部亚种；图源：[1]

每一只象牙都是大象生长期经历的沉淀，不同地区的物质构成会因大象摄取当地食物反应在象牙构成上。因此，通过分析象牙中的稳定碳同位素比（δ13C）和稳定氮同位素比（δ15N）值，与各地大象的数据加以比对，进而能确定这只大象在生长过程中所吃的食物类别，以及生活的栖息地状态。

稳定碳同位素比值能帮助科学家判断大象食谱中的植物类别。如果动物在热带雨林深处，则以纯碳三植物（C3植物，光合作用中碳首先合成三碳化合物的植物，多喜湿润）为主食，象牙δ13C值为-27‰；而在草原地区，以同等数量的碳四植物（C4植物，光合作用中碳首先合成四碳化合物的植物，需水量较少）为食，象牙δ13C值为-11‰。研究显示，沉船象牙中δ13C平均值为-20.4‰，列于两数值之间。

而氮同位素可用来分析环境湿润度。稳定氮同位素比（δ15N）值通常表示土壤中氮循环，受到了土壤湿润程度影响，通常水汽丰富地区δ15N值为2‰，而干燥地区δ15N值为17‰。研究显示该沉船象牙δ15N值为6.8‰，也处于两数值之间。

根据不同非洲地区的稳定同位素值比较得出，16世纪的这些大象是生活在混合草原和树木的栖息地中，走出了热带雨林。

此前，美国野生动物保护专家菲奥娜·梅塞尔斯（Fiona Maisels）等人 [4] 曾指出，19世纪和20世纪非洲草原象被大量猎杀，导致西非森林象转移栖息地，走出热带雨林。

然而，该研究同位素数据显示了不同的结论，“西非森林象对草原栖息地的利用远早于草原象的大量猎杀，至少可以追溯到16世纪。据我所知，目前还没有关于16世纪大象分布范围的历史记录，这也是我们研究中的最新结论。” 该研究通讯作者、伊利诺伊大学香槟分校动物科学副教授阿尔弗雷德·罗卡（Alfred L. Roca）在接受《知识分子》采访时指出。

该图显示不同地区的大象的稳定碳同位素比（δ13C）和稳定氮同位素比（δ15N）值。橙色图标代表在干燥的热带稀树草原栖息地；绿色图标代表茂密的森林栖息地；黑色图标代表来自中间过渡区域，混合树木和草原栖息地，黑色实心点代表了沉船象牙。图源：[1]

“伟大耶稣（Bom Jesus）” 号上象牙长度和大小不一，小到2公斤，大到33公斤，这表示在16世纪的象牙贸易中，非洲森林象被无差异地猎杀。西非森林象的种群数量骤降，最明显地影响就是遗传多样性的丧失。

根据象牙复原的线粒体DNA遗传世系显示，这艘沉船上的象牙至少来自非洲地区的17个不同象群，而如今，生活在同一地区的象群仅有4种。

而大象作为生态链中的一环，数量下降将带来连锁反应。

罗卡在回复的邮件中指出：“大象数量下降不仅导致了种群对疾病抵抗力下降，还增加了有害基因的表达。森林象还在森林生态系统中扮演着关键角色，许多植物依赖森林象吃它们的果实或种子，从而使植物扩散或发芽。森林象的消失可能会导致植物生物多样性的丧失。”

象牙贸易直接威胁着大象的生存。近年来，各国均颁布了象牙贸易禁令，而中国也在2016年颁布了象牙贸易临时禁令，直到2017年底中国所有象牙加工和销售场所被关闭，中国地区的象牙贸易全面禁止 [5]。虽然象牙贸易禁令颁布一定程度上保护了大象生存环境，然而，偷猎行为依然存在，仍是大象数量减少的主要原因。

当代大象的地理参考序列和这次研究所获得的最新沉船象牙序列有利于进一步限制偷猎行为。研究者在文中指出 [1]：“沉船象牙序列，大大增加了西非大象的同位素和基因信息，有可能帮助查获非法象牙的来源，提高追踪偷猎象牙行为的能力，便于优化配置执法资源。”

参考资料：

[1] de Flamingh et al., Sourcing Elephant Ivory from a Sixteenth-Century Portuguese Shipwreck, Current Biology (2020), https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.10.086

[2] https://www.eurekalert.org/emb_releases/2020-12/uoia-ste121020.php 2/4

[3] https://www.shkp.org.cn/articles/2019/08/wx238896.html

[4] Maisels, F. et al. (2013). Devastating decline of forest elephants in central Africa. PLoS ONE 8, e59469.

[5] Xu Yang et al., A Ban on Commercial Ivory Trade in China: A Feasibility Study Briefing, (2016). https://www.traffic.org/site/assets/files/2758/a-ban-on-commercial-ivory-trade-in-china.pdf