正宗的巴适（这在青山绿水间的百年研究）

日前，一张中国风的峨眉山两栖动物海拔梯度分布图，登上了国际动物学期刊Zoological Research（动物学研究）的封面。

封面图上，在海拔1000–1800米的山区沼泽地水坑或水塘栖息的，是仙琴蛙（Nidirana daunchina）。其是蛙科（Ranidae）琴蛙属（Nidirana）物种，模式产地为峨眉山洪椿坪。

封面描绘的是峨眉山部分两栖类物种分布概况，背后的研究则以峨眉山两栖动物为对象，基于详实的野外群落调查，并辅以文献资料、标本馆馆藏记录等，从不同维度解析两栖动物多样性沿海拔梯度的分布格局及群落构建机制，并为该地区两栖动物保护提供科学建议。

此次研究中，中科院成都生物所胡军华研究员团队做了大量的基础性工作。除了耗时两年的野外调查，还整合分析了所内两爬研究室八十年来积累的物种调查数据，测量了两千多号馆藏标本。

历经几代人积累下的宝贵的物种本底资料，为团队提供了更全面、系统和深入解析问题的数据支撑。研究员胡军华认为，这次研究是站在前辈们肩膀上的探索，是一场近距离的对话，一次跨时空的接力。

峨眉山：研究两栖动物的重要阵地

峨眉山（Mount Emei）坐落于四川省峨眉山市境内，是邛崃山脉的余脉，地处四川盆地向青藏高原的过渡地带。作为多种自然要素的交汇地区，特殊的地理位置和独特的气候条件使峨眉山动植物物种极其丰富，特有种繁多，物种组成和群落类型多样复杂，被誉为“巨大的植物宝库”和“天然的野生动物园”。

峨眉齿蟾

峨眉山两栖动物的研究由来已久。据 Amphibians of Western China一书的记录，刘承钊教授于1938年开始在四川西部和原西康省东部开展两栖动物调查，从此开启了峨眉山两栖动物研究。从刘承钊开始，峨眉山就成了许多学者研究两栖动物的重要阵地。

四川湍蛙

1976年，费梁研究员等将四川两栖动物的野外调查记录和标本采集信息整理成文，以《四川两栖动物区系》为题刊登于《两栖爬行动物学资料》，对四川两栖动物区系作了较为全面的报道，其中详细介绍了峨眉山两栖动物的情况：该区域两栖物种丰富，达32种之多，区系组成是华中区与西南区过渡地带的典型，充分体现了西部山区区系特点；且重点描述了峨眉山两栖动物的垂直分布幅度。

对调查物种拍照

物种共存和群落构建机制是生态学研究的热点，更是难点。近年来，随着功能多样性与系统发育多样性研究的兴起与发展，生态学家以期通过整合物种多样性、物种在生态系统中的功能及其系统发育关系来探讨物种共存和群落构建机制，进而为生物多样性保护提供新的视角和思路。

研究过程：站在前辈们肩上的探索

峨眉山处于四川盆地向青藏高原的过渡地带，生物多样性丰富，但社会经济的发展导致该区域受到人类活动的严重干扰。胡军华团队的研究以峨眉山两栖动物为对象，基于详实的两栖动物野外群落调查，并辅以文献资料、标本馆馆藏记录等，从不同维度（物种多样性、功能性状和系统发育多样性）探讨两栖动物多样性（alpha和beta多样性）沿海拔梯度的分布格局及群落构建机制，并为该地区两栖动物保护提供科学建议。

夜间调查

于2017和2018年，研究团队先后对峨眉山两栖动物进行4次系统野外调查。为保证调查样线的代表性、随机性、可行性和科学性，一共设置23条调查样线和3个样点。调查样线覆盖了不同海拔、植被类型与多种生境类型，兼顾了两栖动物的不同习性，每条样线长500米，样线宽2-6米。调查时间为晚上7点半到晚上12点。调查人员在样线上慢速行进，观察两侧的两栖动物，并记录、拍照或摄像。调查中记录了各物种的分布、生活习性、栖息地的环境信息和所有调查个体的GPS位点。对调查到的个体，野外详细记录了物种、性别、体重并采集了适量的功能形态分析用的标本。

样线情况查看

团队查阅并系统收集整理了已有的峨眉山两栖动物分布数据和生境资料，包括中国科学院成都生物研究所两栖爬行动物标本馆馆藏、正式发表的文献以及本课题组长期积累的峨眉山两栖动物分布数据等信息。

观察蝌蚪

作为全国最大的两栖爬行动物标本馆，中科院成都生物所两栖爬行动物标本馆收藏历史可追溯到1938年刘承钊在华西协和大学建立的两栖爬行动物研究组。经过近一个世纪几代人在野外的采集，目前该馆入库在册的标本数量达到13万，最“老”的标本采集于1917年。

棘腹蛙

基于功能性状能从大批量样本中较成功获取的准则，研究团队用电子游标卡尺对野外采集的所有成体和标本馆馆藏的共34个两栖物种2270个个体进行了详细的整理和测量，每个个体测量了4个形态指标。

根据构建的系统发育树，研究团队选择了四个系统发育多样性指数。

• Faith’s PD用来表征每个群落的系统发育多样性，指每个群落中物种在系统发育树上的枝长总和。

• 群落系统发育相似性指数，是由群落的Sørensen指数演变而来的，指的是出现在2个群落的物种在系统发育树上的共享枝长和2个群落中所有物种的枝长和的比值；并将其分解为周转、嵌套组分。

• 净亲缘指数：群落内的两两物种之间的系统发育平均距离（Mean Phylogenetic Distance, MPD）与零模型随机化后的值（随机产生的999个零群落的MPD值，MPDrandom）进行比较得到的。

• 最近亲缘指数（nearest taxon index, NTI）：群落内的物种与其系统发育关系最近的物种间的距离（Mean Nearest Taxon Distance, MNTD）与零模型随机化后的值（随机产生的999个零群落的MNTD值，MNTDrandom）进行比较得到的。功能多样性相关指数计算方法同上。

研究结论：群落构建机制可能存在由环境过滤到竞争排斥的变化

结果表明峨眉山两栖类三个维度的alpha多样性均沿海拔梯度呈单峰分布模式，与海拔显著相关；三个维度的beta多样性及其周转、嵌套组分均随海拔距离增大而显著降低，表现出明显的距离衰减作用（distance-decay effect）。

团队的研究发现，海拔与环境因子（面积、气候、能量因子等）对不同维度的多样性产生了复杂影响。群落结构经历了由聚集到发散的转变，并暗示构建机制可能存在由环境过滤到竞争排斥的变化。

本研究阐明了环境过滤和竞争排斥在亚热带山地系统两栖动物群落构建中的重要性：随着海拔升高，两者的主导作用可能会发生转换。这些结果阐明了进化潜力和功能的保护应与物种保护具有同等价值，对两栖动物多样性的保护与维持整个生态系统完整性有着重要的价值及指示作用。

“群落构建机制沿海拔梯度由低海拔的环境过滤，可能转变到高海拔的竞争排斥”为重要结论之一。从这个结果背后可以更深层次地考虑到一些未能表现出的问题，是因为中低海拔的各种资源完全满足两栖类的生存需求而削弱了种间竞争导致环境的作用相对较强，还是说看似温和的环境中有一些更复杂的变化或干扰在其中，如旅游开发带来的直接或间接的干扰加剧了环境影响等。而高海拔的物种则在严峻的环境条件下（气候偏低、资源缩减等）需要满足生存需求而加剧竞争。

物种盘点：峨眉青绿山水间有会“弹琴”的蛙

此次研究中，团队对峨眉山的一些特色物种的分布再次进行了实地的追踪和考察。在青绿山水的封面图上，也描绘了12种峨眉山两栖动物以及各自的分布情况。研究人员发现，一些物种因为受到人类活动的影响，种群数量有所减少。

峨眉树蛙

仙琴蛙有个显著的特点就是在夜晚鸣叫时，音调和谐，类似“噔、噔、噔、噔”，每次3–4声。在峨眉山的万年寺、黑水寺、洪椿坪和大坪等地都发现过仙琴蛙的存在。《四川省志峨眉山志》（1996）中记载了万年寺仙琴蛙脍炙人口的传奇故事，其中之一是诗人李白听蜀僧弹琴时，仙琴蛙化身的绿衣姑娘倚门聆听，习得了高僧弹琴的精妙技法，鸣声如琴如瑟，给后人留下“仙姑弹琴”的传说。

金顶齿突蟾（Scutiger chintingensis）隶属于角蟾科（Megophryidae）齿突蟾属（Scutiger）；栖息于海拔2500–3050米的山区溪沟及其附近，模式产地为峨眉山金顶。

1950年两栖爬行动物学家刘承钊教授发现于金顶，1960年正式发表。该物种雄性个体上臂及前臂内侧和第一、第二指上有细黑刺，第三指黑刺略少；胸部有两对刺团，上有细密的刺。

5月底至6月是金顶齿突蟾的繁殖季，白天栖身于岸上的土穴、泥洞、植物根部等潮湿的地方，夜间出外活动，繁殖季雄性会发出“咯、咯”的鸣唱。

目前已知分布点仅四川的峨眉山、瓦屋山和汶川，分布区狭窄，研究团队认为该物种可能受到了人为活动的干扰，种群数量较少。

在1990年，四川省将金顶齿突蟾列入《四川省重点保护野生动物名录》；2021年，《国家重点保护野生动物名录》将其列为国家二级重点保护野生动物。

峨眉髭蟾（Leptobrachium boringii）是一个具有奇特外形的物种，其隶属于角蟾科（Megophryidae）拟髭蟾属（Leptobrachium），生活于海拔700–1700米的植被繁茂的山溪附近。物种雄性上唇缘具10–16枚锥状大黑刺（雌蟾相应部位为橘红色或米色色点），类似男性嘴上的胡子，故也被称为“胡子蛙”。此外，峨眉髭蟾还有一个吸引人的地方是眼球的色彩：眼睛上半蓝绿色，下半深棕色。峨眉髭蟾在山坡草丛中营陆栖生活，不善跳跃，爬行缓慢。

1938年8月一个雨后的夜晚，刘承钊教授和胡淑琴教授在大峨寺获得一雌性成体，随后在清音阁、大峨寺等地又多次调查到峨眉髭蟾的成体及蝌蚪。“胡子蛙”繁殖季节在每年2月下旬至3月中旬，雄蟾发出低沉的“咕—咕—咕”的鸣声。IUCN将峨眉髭蟾列为濒危（EN）物种；2021年，《国家重点保护野生动物名录》将峨眉髭蟾列为国家二级重点保护野生动物。

在青绿山水封面图的最左边，绘制的是龙洞山溪鲵（Batrachuperus londongensis），其隶属于有尾目（Caudata）小鲵科（Hynobiidae）山溪鲵属（Batrachuperus）。据介绍，此类物种一般栖息于清凉的泉水洞及下游河，模式产地为峨眉山龙洞河。龙洞山溪鲵多数个体颈侧有鳃孔或外鳃残迹。雄性个体肛部微微隆起，肛孔呈“↑”形。

龙洞山溪鲵可能受到过度利用的威胁，同时因栖息地质量下降等原因，种群数量较少。2021年，《国家重点保护野生动物名录》将其列为国家二级重点保护野生动物。

从洗象山眺望群山

策划：张轶佳 毛萍

来源：中国科学院成都分院、中国科学院成都生物研究所

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