狼为什么不围攻老虎（好虎不敌群狼动物学家）

中国有句古话：好虎不敌群狼。但在毗邻的俄罗斯，却流传着独居的虎能压制成群的狼的说法。现在，国际野生生物保护学会（WCS）与俄罗斯政府共同发起的"阿穆尔虎保护项目"的负责人戴尔·米盖尔教授为我们总结了100多年来的一些数据资料，以理清老虎和狼的真实关系。

研究地区是锡霍特阿林保护区，也是今天东北虎的主要分布区，目前面积约4000平方公里。今天的两位主角老虎和狼，具体地说是东北虎和蒙古狼。东北虎是最大的虎亚种，也是最大的猫科动物，雄虎重155-212千克，雌虎重110-136千克。蒙古狼的学名是Canis lupus chanco，在《中国动物志》被称为"北部亚种"，意为生活在中国北方的狼，体重在22-37千克。俗话说"一山不容二虎"，老虎是严格意义上的独居动物，除了交配季节和雌虎抚养幼仔，总是独来独往。而狼营群居生活，但蒙古狼的群体规模不大。看下面的柱形图，根据我国的调查，内蒙古的狼群1-6只的都比较常见，最多10只；而黑龙江的狼群则多是独狼，最大的群有7只。

19世纪末到20世纪初，东北虎在俄罗斯远东南部很常见。后因人类的滥捕滥杀而急剧减少，至20世纪40年代达到历史最低点。由于苏联政府在1947年出台了法律严禁捕杀老虎，老虎的种群数量持续恢复并增长了40年，在20世纪80年代末到90年代初达到了顶峰。

狼的分布和数量则表现出了与老虎相反的趋势，19世纪末到20世纪初，俄远东南部根本没有狼，或者说非常稀少。前苏联生态学家阿布拉诺夫认为，20世纪初，随着老虎分布的锐减，狼才开始在锡霍特阿林山脉一带出现。根据俄罗斯动物学家尤金的研究，狼率先进入了人口较多的乌苏里江流域和兴凯湖地区，这里的老虎在19世纪末到20世纪初就被俄罗斯帝国的殖民者消灭殆尽了。这一时期该地区的生境主要是一些被破坏的森林和草甸，狼在这里以狍和家畜为食生存，并渐渐站稳了脚跟。20世纪30年代到40年代，锡霍特阿林山脉的老虎数量也下降了，狼趁机以乌苏里江和兴凯湖为根据地进行扩张，很快占领整个俄远东南部地区。50年代以后，随着老虎种群的恢复，狼在该地区的数量渐渐下降。今天，狼在有东北虎分布的地区都非常稀少，只见一些零星个体和小群。

许多记载都表明，狼的数量与东北虎存在此消彼长的负相关关系。在兴凯湖地区，20世纪初当老虎因人类迫害而灭绝，狼就来到了该地区并渐渐壮大了种群；而当老虎于20世纪90年代重新回到该地区，狼就消失了。该地区人口较多，生境破碎化很严重，可能终究已经不适合老虎生存。本世纪初，当老虎再次从该地区消失，人们惊奇地发现，狼又回来了。

在自然保护区里，老虎和狼的数量一直受到监控，二者的变化趋势被专门记录了下来。例如，在拉佐夫斯基自然保护区，前苏联动物学家布罗姆利发现，之前这里是没有狼的。到20世纪40年代，由于虎密度极低，这里的狼竟然泛滥了，人类不得不猎杀了105只狼。从60年代到80年代，随着老虎数量的恢复，狼的数量持续下降。到90年代初，老虎的数量多而且稳定，就很难看到狼的踪迹了。在1992年和1993年的调查中，保护区内狼的踪迹完全消失了。

在锡霍特阿林保护区，老虎和狼的种群动态是被记录最详实的。据布罗姆利报道，在20世纪30年代以前，年老的当地居民从未在锡霍特阿林山脉东坡见过狼。随着老虎数量的日渐减少，狼侵入了这一地区并发展壮大。尽管老虎的数量从50年代就开始回升，但直到60年代初，整个保护区也鲜有老虎的踪迹。这一时期，尽管人们为了控制狼的数量而大量捕杀它们，但狼仍然算得上是很常见的动物。1963年以后，随着保护区面积的扩大和更好的保护措施的开展，老虎的分布和数量都迅速恢复。前苏联的两位动物学家格罗莫夫和马修什金根据70年代的野外调查数据，反对这个已经在俄罗斯影响深远的说法：是老虎的出现对狼的种群产生了抑制作用，甚至将其逼到了灭绝的边缘。但我们回顾整个20世纪的数据就能很明显地发现，他们的观察是在老虎和狼数量极不均衡的时期进行的，这个时期狼的数量正处在高峰，而老虎刚刚从灭绝边缘恢复。70年代，老虎和狼各自以中等密度共存了约10年时间。80年代初，随着老虎的数量稳步上升，保护区内狼的数量就越来越稀少了。

尽管老虎和灰狼之间种群数量的负相关关系很明确，但老虎导致灰狼数量减少的机制尚不清晰。动物学家们提出了三个假说：

抢食说。在北美，成群结队的狼通过频繁抢夺美洲狮的猎物，严重影响了美洲狮的营养状况，导致美洲狮的死亡率增加，其数量和分布受到限制。但这是发生在北美的开阔地生境。在俄远东南部的森林里，由于森林中动物的视野受到限制，老虎抢狼的猎物并不常见。前苏联动物学家格罗莫夫和马修什金发现过老虎抢走狼的猎物，也发现过狼清理老虎杀死的猎物尸体。因此，抢食说不可能是老虎限制狼的主要原因。

回避说。俄罗斯动物学家尤金发现，狼会主动回避老虎活动的领地，这也导致了两种动物在空间上的分离，当老虎在保护区内数量增加时，狼就只能出现在保护区周围地区了。然而，简单的回避似乎不能解释狼在如此大范围内的数量锐减。

捕杀说。多数动物学家都认为，老虎并不直接捕食狼。动物学家只记录到了四起东北虎杀死狼的记录，但东北虎却是臭名昭著的家犬杀手，据官方记载，在1957-2002年间，在锡霍特阿林及周围地区，老虎共杀了104条狗。而在南亚，孟加拉虎也多次杀死另一种犬科动物——豺。很多时候，一种食肉动物被另一种食肉动物直接捕杀，是其分布和数量遭到限制的重要因素。因此，尽管缺少明确证据，戴尔·米盖尔教授还是认为，东北虎对狼的直接捕杀，很有可能是导致狼在俄罗斯远东南部分布和数量锐减，在生态系统中功能弱化为非显著角色的重要推手。

捕杀说在近些年得到了一定的印证。2010年，锡霍特阿林保护区南部，有只定居雌虎死于犬瘟热，她的领地中很快就来了一对狼夫妇。然而，故事还没完，这对狼中的一只不久后也死于犬瘟热，另一只在几年后最后一次被见到，当时它正在被一只老虎追逐着跑过马路，这之后再也没有人看到过这只狼。俄罗斯总统普京放归到野外的雌虎伊洛娜在放归的第一个冬天就杀死并吃掉了两只狼，下图就是雌虎伊洛娜捕杀的一只狼。

1967年出版的《苏联哺乳动物·第一卷》中指出，狼的唯一天敌就是虎。乌苏里地区自古以来就没有狼，只有当老虎被人类消灭以后狼才会出现。人们还注意到，当虎在一个地区重新出现的时候，狼将会消失。这代表了俄国动物学家的共识。虎的存在甚至改变了狼的亚种分布，乌苏里地区主要是森林生境，本来应该生活着森林类型的欧亚狼（分布在欧洲和西伯利亚广阔的森林地区），为什么今天栖息的却是草原类型的蒙古狼呢？俄国动物学家指出，原来，乌苏里地区的森林里本来是没有狼的，到20世纪早期，随着泰加林遭砍伐和狼的主要天敌——虎消失，蒙古狼才从西部和南部地区迁入。

世界顶级灰狼专家梅奇对老虎将狼排挤的事实直言不讳，他说，几乎没有什么食肉动物可以竞争得过狼，只有老虎是个例外。在东南亚，在老虎分布的大部分地区里，狼都不见踪影。这种负相关关系是不是具有因果关系尚不清楚，但俄罗斯远东地区的证据表明，老虎压迫狼的数量到了从本地局部灭绝的地步，或者说使狼的数量降低到在生态系统中的功能性角色都变得不显著了。只有当人类猎杀老虎，导致老虎数量锐减的时候，狼才能逃脱被老虎排挤出局的命运。虽然现在有很多研究都记录了大型食肉动物之间的相互竞争，但像老虎这样，对狼赶尽杀绝，逼到从本地灭绝地步的还真是相当罕见。

迄今，老虎导致灰狼数量减少的机制尚不明晰，留待动物学家继续探索。我们可以看到，蒙古狼的群体规模并不大，通常只有一两只，即使是罕见的七只大群，个体体重总和也不过和一只一般的雄虎相当，这可能是蒙古狼斗不过东北虎的原因。由于老虎能将狼从一个地区完全挤出，现在动物学家产生了几个新的疑问，老虎与狼在生态系统中的角色是可以相互替代的，还是两个都是不可或缺的？如果老虎完全取代了狼，对它们的共同猎物——有蹄动物将会产生什么影响？俄远东南部的猎户会像讨厌狼一样讨厌老虎吗？今后动物志会为大家讲述这些问题，请大家持续关注动物志。