蛋壳里的主要元素是什么（矿物质元素对蛋壳颜色的影响）

鸡蛋蛋壳颜色与内在蛋品质和鸡蛋本身的营养价值没有直接关系，但是蛋壳颜色和光泽度的改变能间接反映蛋鸡健康状态及其鸡蛋品质，也是消费者衡量鸡蛋品质及是否购买的最直观指标。

蛋壳颜色具有较高的遗传力( 0．58 ～ 0．76)，但是生产上蛋鸡易遭受各种应激，如某些营养素的过量或不足、环境的改变等，使蛋鸡生产性能下降，蛋品质降低，蛋壳颜色变浅，危害蛋鸡自身健康。而鸡蛋颜色的变浅也会直接影响鸡蛋的外观，降低销售价格和利润，阻碍蛋鸡生产行业的发展。

蛋壳色素的形成蛋壳色素主要由3 种成分组成: 原卟啉Ⅸ( C34H34N4O4) 、胆绿素( C33H34O6N4) 和胆绿素锌螯合物。

原卟啉Ⅸ形成褐色、黄色或粉色; 胆绿素及其锌螯合物形成绿色。3 种成分按照不同的比例形成不同的颜色。褐壳蛋壳中的色素主要是原卟啉Ⅸ，绿壳蛋壳中的色素主要是胆绿素。

蛋壳色素沉积在蛋壳上。鸡蛋中除蛋黄外，其余都在输卵管中形成，其中膨大部分泌蛋清，峡部形成蛋壳膜，而蛋壳在子宫部形成，在蛋壳形成的最后阶段，蛋壳腺上皮细胞分泌的色素会主要沉积在蛋壳表面。

而蛋壳结构又包括 6 部分，从内到外分别为内壳膜、外壳膜、乳头层、栅栏层、垂直晶体层和油质层。而蛋壳色素主要沉积于油质层上。

1.1 铁

铁参与血红素的形成，添加一定量的铁可以改善蛋壳的颜色。

Seo 等通过添加 100 mg /kg大豆蛋白铁于饲粮中，显著增加了蛋壳颜色，经测定血浆中的血红蛋白也随之增加。Park 等发现，饲粮中添加100 mg /kg 硫酸亚铁和蛋氨酸螯合铁也能显著增加蛋壳颜色。Paik 等也发现，添加 100 mg /kg 的有机铁于饲粮中能显著提高蛋壳上色素的沉积。

而袁建敏等发现，饲粮中添加 80 mg /kg 的铁，相对于 60 mg /kg的铁，蛋壳颜色改变并无显著性差异。这可能是由于添加剂量并不足以改变蛋壳颜色且试验周期较短的原因。

其次，矿物质元素之间的相互作也会有影响，比如铁的利用必须有铜的存在，缺铁或缺铜可使蛋鸡发生营养性贫血，但是高剂量的铜会影响铁的吸收，从而可能使蛋壳颜色变浅; 而铁与磷有拮抗作用，饲粮中含铁量过高时可减少磷在胃肠道中的吸收，造成钙、磷比例失调，可能阻碍蛋壳的形成，对蛋壳颜色有一定影响。

铁对于蛋壳颜色的影响可能通过影响原卟啉Ⅸ /血红素的生成和转运这 2 个途径实现。

原卟啉Ⅸ和 Fe2 通过 PPOX 在线粒体内生成血红素，是限制血红素合成的整体效率的重要步骤。

原卟啉Ⅸ可能来自血液，饲粮中铁含量增高，对于红细胞形成有促进作用，对血红素的生成也有重要作用。

此外，Fe2 作为合成血红素的原料，线粒体中铁的增多，生成的血红素增多，则所需要的原卟啉Ⅸ会增多，如果细胞中 Fe2 的浓度不足将会导致血红素生成受阻，影响原卟啉Ⅸ的生成。血红素的生成在胞浆和线粒体内 2 个部位联合进行。

线粒体膜上相关蛋白对铁、血红素及其原卟啉Ⅸ的转运非常重要。

李光奇等通过蛋白质组学发现了差异表达的蛋白主要是线粒体膜蛋白: 异位蛋白( TSPO) 、转铁蛋白( TF) 、腺嘌呤核苷酸转运体 ( ANT2 ) 和铁硫蛋白组装因子。而 TSPO 和 ANT2 分别转运血红素和原卟啉Ⅸ; TF 主要转运铁离子进入线粒体内; Iba57以 Fe2 为原料形成铁硫族，对生成血红素的原料琥珀酸辅酶 A 起作用。

所以铁对于线粒体膜上的转运蛋白非常重要，从而影响原卟啉Ⅸ和血红素的生成和转运。

线粒体内铁离子的浓度将会影响到原卟啉Ⅸ /血红素合成的效率及其转运，进而影响到原卟啉Ⅸ在蛋壳腺中的积累。

1.2钒

钒是动物体必需的微量元素之一，参与体内三大物质代谢，维持机体生长发育。

摄入过量的钒会影响蛋色素的沉积，导致蛋壳颜色发白。

蛋鸡饲粮中的钒主要来自于磷酸氢钙。Sullivan报道的几种饲料级磷酸盐中钒的含量在 36 ～185 mg / kg 。黄李蓉也报道饲料级磷酸氢钙中的钒含量为 10 ～ 100 mg /kg。Henry 等研究表明蛋鸡对钒的耐受剂量为 10 mg /kg。

当磷酸氢钙的质量较好时，玉米－豆粕型饲粮中钒的含量会低于 5 mg /kg。但是一般的磷酸氢钙容易造成蛋鸡饲粮中钒的水平过高( 其饲粮中磷酸盐的添加量为1.5% 左 右) 。Odaba等发现饲粮中添加15 mg / kg 及以上的钒，可以使蛋壳颜色变浅。

Yuan 等也发现饲粮中添加 5 mg /kg 及以上的钒，也会使蛋壳的红度( a*) 和黄度( b*) 度显著下降，亮度( L*) 升高，蛋壳颜色明显变浅。说明钒对于蛋壳颜色有漂白效应。

钒对蛋壳颜色的漂白作用，可能通过对子宫上皮细胞产生氧化应激和细胞凋亡，从而影响蛋壳腺的结构和功能完整性，削弱原卟啉Ⅸ的合成和分泌，进而造成蛋壳颜色变白。

但是原卟啉Ⅸ合成部位有 2 种说法: 一是在血液中，二是在蛋壳腺中。Li 等比较了产深褐壳蛋鸡组和浅褐壳蛋鸡组的蛋壳腺及肝脏中的血红素合成和转运关键基因的表达量，发现深褐壳组和浅褐壳组母鸡蛋壳腺中 ALAS、CPOX 和 ATP结合各类转运载体( ABCB6、ABCB7 和 ABCG2) 的表达量均高于肝脏; 而在肝脏中只有 ALAS 表达量显著高于浅褐壳蛋鸡组; 深褐壳组母鸡肝脏和蛋壳腺中 ALAS 基因的表达量均极显著高于浅褐壳组母鸡。

此外，在深褐壳蛋鸡组蛋壳和蛋壳腺中原卟啉Ⅸ的含量显著高于浅褐壳蛋鸡组，但在其血清、胆汁和粪便中差异不显著，说明原卟啉Ⅸ由蛋壳腺合成并积累。

周光玉也报道原卟啉Ⅸ由蛋壳腺上皮细胞合成，而不是来源于血红蛋白的分解物。而原卟啉Ⅸ若合成于血液中，当机体缺氧时，肾脏中会分泌促红细胞生成素，红细胞增多，从而体内合成的血红素增加，其蛋壳颜色会加深。这与李光奇等报道的褐壳鸡蛋颜色变浅可能是由于氧气缺乏造成这一结果相反。

所以蛋鸡蛋壳色素中的原卟啉Ⅸ极有可能合成于蛋壳腺中。蛋壳腺结构和功能的损伤会阻碍原卟啉Ⅸ的合成。

而 Yuan 等恰好发现饲粮中添加10 mg / kg 钒会使蛋鸡子宫上皮细胞产生氧化应激和凋亡，从而破坏了蛋壳腺的结构与功能，削弱了原卟啉Ⅸ的合成与分泌，造成蛋壳颜色变浅。

此外，钒造成蛋鸡体内氧化还原平衡受到破坏，产生氧化应激，造成 HO 的活性下降，使血红素通过 HO 生成胆绿素减少，可能造成血红素在线粒体内蓄积过多，造成蛋鸡体内血红素合成受阻，进而原卟啉Ⅸ合成减少，从而造成蛋壳颜色的变浅。

1.3镁

蛋壳中含有一定的镁元素。Seo 等报道饲粮中添加 3 g /kg 的氧化镁，对蛋壳 L*、a*、b*值没有显著影响。Kim 等报道随着饲粮中镁的含量增加至 3 g /kg，蛋壳 a*和 L*值线性减小，而 b*值也有减少的趋势，但是所有鸡蛋壳的 L*、a*和b*值都在正常蛋壳颜色范围内。说明饲粮中镁含量越多可使蛋壳颜色变浅。

然而目前没有直接证据表明随着摄入的镁含量增多，血清中镁含量增加会影响蛋壳腺中红细胞分解代谢，从而改变蛋壳色素的沉积。

所以这可能是由于镁含量增加，其本身白色元素沉积在蛋壳中，从而使蛋壳颜色有所变浅。也说明镁不是通过影响蛋壳色素的形成与沉积来改变蛋壳颜色。