酵母低糖型加糖多了影响发酵吗（酵母发酵的小秘密）

近几年，科学家们对于酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae的自然界起源越来越着迷，有研究发现在中国取样获得的酿酒酵母基因组差异比世界其他地方发现的酿酒酵母基因组差异大两倍，因此推测亚洲可能就是酿酒酵母的起源地（酵母起源的时候还远没有国家的概念）。这才让我想起来，原来酵母一直以来都是很能适应大自然的强势物种，而不是在新手酿酒师手中会莫名其妙“生病”的娇贵玩意。

在大自然中，酵母过的是有一顿没一顿的生活，常常面临食物短缺的境况。酵母的典型栖息地——树皮，也是有一阵没一阵的会流出树液，在没有树液的时候，酵母不得已进入“静止（Quiescence）”状态，而在有树液的时候，为了把基因传下去，酵母则会快快苏醒，开始生长分裂。这是一套酵母沿用了几亿年的生存策略，即使在酵母被驯化用于酿造已有5000多年历史的今天，也远没有达到改变它们过去的习性的地步。大家想必也能明白，所谓的“活化”酵母，其实就是唤醒酵母的过程，而所谓发酵的“迟滞期”，也是酵母刚刚苏醒，进行快速生长前的准备阶段。在这样的阶段里，酵母储存的糖分——糖原，扮演着至关重要的角色。

糖原是除海藻糖外，另一种酵母自身合成的糖分，是有分支的高分子多聚糖。糖原合成是酵母感觉到环境中可能出现营养不足状况的第一个反应。[2]高中生物学过，糖原是人体重要的储能物质，主要储存在肝脏中，在血糖浓度高的时候吸收合成，以应对血糖浓度低的情况。通过胰高血糖素调控，分解提升血糖浓度。对于酵母来说，糖原也是一种重要的储能物质，只是应用场景与人类不同，不是用来提供酵母的“血糖”，而是用来提供酵母静止状态下的能量代谢需求，以及苏醒时的代谢调整能量，生物合成的能量及骨架。

糖原的结构 | Wikipedia

在阐述糖原的作用时，我拿人类肝糖原和酵母糖原进行比较，发现主要功能十分相似，即提供能量储存。那么它们的合成条件是否也相似呢？遗憾的是，并不相似，甚至相反。

肝糖原会在血糖高时，利用过多的血糖来合成肝糖原，可以说是一种营养丰富情况下的储能手段。而酵母在外界营养充沛的情况下，糖原在细胞内的含量水平是最低水平，只有发现外界某种营养快要降到“警戒线”了，才会开始合成糖原，同时停下手头的其他“工作”，比如细胞分裂。

英国著名的演化生物学家理查德·道金斯的生物类科普著作——《自私的基因》，阐述了这样的核心观念，生物的行为是为了将基因保存传递下去，其他的个体目的不重要。而其中就提到了两个步骤：保存和传递。对酵母来说，外界环境合适，营养丰富，就要进行“传递”，即生长分裂；外界环境即将变得恶劣，就要进行“保存”，进入静止状态。在酿酒过程中，酵母会在指数增长速度放缓的时期开始积累糖原，在达到平台期2-3天接近最大积累量，一旦将酵母重新暴露在营养丰富的环境里，糖原又会被分解，并且不积累糖原。

就细胞层面上而言，糖原的合成启动条件有三：(1) 糖原合成相关的蛋白转录翻译积累 (2) 糖原合成蛋白的磷酸化激活 (3) 糖原磷酸化酶的去活化（去磷酸化作用），这相对的造成了三个直观结果，糖原合成酶增加、糖原合成酶的活性增加、糖原分解酶的活性降低，一致地走向了糖原合成的方向。

下图的实验结果展示了酵母在葡萄糖充足至耗尽的阶段中，糖原的合成情况：

糖原的合成过程 | YEAST

实验使用了5 g/L的葡萄糖作为碳源（相当于0.5 P可发酵糖），其他营养充足，酵母细胞密度经过指数增长期后，即在8小时后偏离细胞密度指数增长趋势线。此时不论是代表糖原合成酶活性的β-糖苷酶活性还是糖原自身的密度都开始上升，即细胞开始调控糖原合成，直到13.5小时左右，葡萄糖耗尽后，糖原的合成才停止，合成酶活性也开始下降。另有实验观察到，糖原和另一种储存碳源海藻糖，他们的积累总是和细胞增长速度的降低联系在一起。

1. 静止状态下，外界碳源匮乏，为了维持静止状态的少量能量需求，而将糖原磷酸化分解。

2. 细胞从静止状态或低速分裂状态进入高速分裂状态时，糖原被大量分解。

分子层面的原因是，糖原的分解启动需要先磷酸化，糖原磷酸化酶会被cAMP (环磷酸腺苷)激活，这种物质在外界存在大量营养的情况下（尤其是葡萄糖），会激增，引起糖原磷酸化酶的激活，导致大量分解糖原。

1. 回收酵母可以在酵母发酵打到平台期的一两天内进行回收，此时的酵母胞内糖原含量较高，意味着絮凝后冷藏可保存时间较长。

2. 若回收的酵母在4℃下保存，需要注意酵母泥中心温度是否会升高，因为即使在絮凝后的静止状态下，酵母仍会代谢糖原，若温度升高，代谢将加快，进一步导致酵母泥的保质期缩短。最佳情况是在风冷机下小包装保存，保证低温控制到位。

3. 回收保存的酵母放置超过半个月，会有部分酵母细胞无法正常活化而死亡，其中部分原因也是糖原耗尽后代谢无法启动而造成，因此回收酵母的保存必须注意存放日期。