地球单细胞生物有哪些（地球生物全系列）

原生生物界—顶复门

顶复门（学名：Apicomplexa，亦作Apicomplexia）是原生真核生物之下一个寄生囊泡虫的门，是一个物种分类众多的大类。其中大部分含有独特的四层膜细胞器顶质体，属于色素体的一种，可帮助进入宿主的细胞内。

顶复门均为单细胞，产芽孢，并且完全寄生（英语：endoparasite）于动物，就除了 Nephromyces（英语：Nephromyces）属物种。这个属的物种与海洋动物共生，过往曾被错误归类为壶菌门真菌的成员。本目物种的移动性构造，例如：鞭毛或伪足等，只会于某些配子阶段出现。

过去的分类方法曾经将顶复门内的生物与粘孢子虫和微孢子虫共同归类为Sporozoa（孢子纲），现代分子生物学将后两者分别归入动物界与真菌界后，剩下的大部分归类为顶复门，孢子纲这一分类类群就不再使用了。

顶复门是一个多样化的群体，包括球虫、簇虫、梨形虫、凝血簇虫（英语：haemogregarine）、疟原虫等。有许多传染病的病原体属于这个门，例如：

巴倍斯虫病（英语：Babesiosis）：由巴倍虫属（ Babesia）物种引起；

疟疾：由疟原虫（Plasmodium）引起；

隐孢子虫病：由小隐孢子虫（Cryptosporidium parvum）引起；

Cyclosporiasis（英语：Cyclosporiasis） (Cyclospora cayetanensis（英语：Cyclospora cayetanensis）)

等孢子虫病（英语：Cystoisosporiasis）：由一种名为Cystoisospora belli（英语：Cystoisospora belli）（旧作Isospora Belli）的等孢子虫属引起；

弓虫症：由弓形虫（Toxoplasma gondii）引起。

顶复门的学名Apicomplexa来源于拉丁文单词apex（顶端）和 complexus（复合）：特指在顶复门的生命周期还在孢子阶段时在细胞内的一组细胞器。

1.分类

本分类取材于Perkins et al. (2000)。尽管由于柏金丝虫科（英语：Perkinsidae）被确认为甲藻的姐妹群而不再属于顶复门，但其余分类仍然有参考价值。兹详列如下：

无类锥体纲（英语：Aconoidasida） Aconoidasida（英语：Aconoidasida）（= Hematozoa，没有类锥体）

Order Haemospororida（英语：Haemospororida）

梨形虫目 Piroplasmorida

类锥体纲（英语：Conoidasida） Conoidasida（英语：Conoidasida）（有类锥体）

簇虫亚纲（英语：Gregarinia）Gregarinia（英语：Gregarinia） (= Gregarinasina)

Order Archigregarinorida（英语：Archigregarinorida）

Order Eugregarinorida（英语：Eugregarinorida）

Suborder Adeleorina（英语：Adeleorina）

艾美亚目 Eimeriorina：旧属球虫亚纲？

Order Neogregarinorida（英语：Neogregarinorida）

球虫亚纲 Coccidia (= Coccidiasina（英语：Coccidiasina）)

Order Agamococcidiorida（英语：Agamococcidiorida）

Order 真球虫目 Eucoccidiorida

Order Ixorheorida（英语：Ixorheorida）

Order Protococcidiorida（英语：Protococcidiorida）

2.类锥体纲

类锥体纲（学名：Conoidasida）为顶复门的一纲寄生性囊泡虫。该纲在1988年由Levine定义，包含两个亚纲：球虫亚纲和簇虫亚纲。此纲的所有成员都有一个完整的、空心的，截平的锥体。簇虫常寄生于无脊椎动物，成熟的配子体则是细胞外的，球虫则大多感染脊椎动物，并且大多具有细胞内的配子体。

3.真球虫目

真球虫目（学名：Eucoccidiorida），是顶复门类锥体纲球虫亚纲之下的一个目，是一种单细胞的微小成胞的寄生物种。本目的原生物种可寄生在人体、家畜、家禽及野生动物的体内。当中包括有可引起弓虫病的弓形虫及可引起等孢球虫病的贝氏等孢球虫（Isospora belli）。

本目的分类比较复杂，现时我们仍只有片面的认识。当中大致可以分为两个大分支，分别为：

等孢球虫类：弓形虫属（Toxoplasma）、新孢球虫属（ Neospora）、部分等孢球虫属（Isospora）及肉孢子虫属（Sarcocystis），

球孢子虫类：兰卡属（Lankesterella）、核孢子虫属（Caryospora）及其他在艾美亚目之下的物种。

当中，等孢球虫属跟弓形虫属及新孢球虫属比跟肉孢子虫属较为接近。

本目之下有19个科、三个亚科及69个属已命名。单单是艾美虫属一属之下就包括有约1500个物种，是本亚目之下最大的属。

4.疟原虫属

疟原虫属（Plasmodium）是一类单细胞、寄生性的囊泡虫藻类。本属生物通称为疟原虫。本属生物中有五种疟原虫会使人类感染疟疾，包括恶性疟原虫（Plasmodium falciparum）、三日疟原虫（Plasmodium malariae）、卵形疟原虫（Plasmodium ovale）及间日疟原虫（Plasmodium vivax）、 诺氏疟原虫（Plasmodium knowlesi）。而其他种类的疟原虫会感染它种动物，包括其他灵长目动物、啮齿目动物、鸟类及爬虫类。

（1）发现史

疟原虫的发现者是法国人查尔斯·路易士·阿冯斯·拉韦朗。1880年，当他在阿尔及利亚担任外科医生时，注意到疟疾病人的红血球里有一种微生物存在，他坚信这个微生物（即疟原虫）就是引起疟疾的病原；这是首次发现原生动物会引起人类疾病。他因此发现及其他关于原生动物致病的研究获得1907年的诺贝尔生理学或医学奖。

英国内科医生罗纳德·罗斯爵士（1857-1932），在1897年担任英国驻印度军医期间发现了寄生在疟蚊胃中的疟原虫。因为他发现了疟原虫的传染途径，他获得了1902年的诺贝尔生理学或医学奖。而发现疟蚊是唯一可传播疟原虫的蚊子的人是意大利动物学家乔凡尼·巴蒂斯塔·格拉西（Giovanni Battista Grassi）。

（2）基本构造

疟原虫的基本构造和一般的原生生物一样，为细胞核、细胞质和细胞膜。环状体（trophozoite，主要发育期第一阶段）以后各期还含有疟原虫消化分解血红蛋白后的产物，疟色素（malarial pigment）。

使用姬姆萨染剂（Giemsa's Stain）或瑞氏染剂（Wright's stain）染色后，核呈紫红色，胞质为深蓝色，疟色素呈棕或黑褐色。这也是血液检验中检验疟原虫的方法之一。疟原虫寄生在红血球内时，会造成红血球变形。不同种类的疟原虫会使红血球呈现不同的形状（也是辨别疟原虫种类的重要方法之一）：

被间日疟原虫寄生的红血球会变大，颜色变浅，后期出现微小的红色薛氏点（Schüffner's dots）

被卵形疟原虫寄生的红血球会变大，颜色变浅，有明显粗大的红色薛氏点

被恶性疟原虫寄生的红血球会有粗大的紫褐色茂氏点（Maurer's dots）

被三日疟原虫寄生的红血球会有微小红色的齐氏点（Ziemann's dots）

（3）生活史

疟原虫的生活史非常复杂。各种类的生活史基本相同，都需要人和疟蚊两个宿主。大体来说，在人体内疟原虫行无性生殖；在蚊子体内行有性生殖。

①在人体内的发育

必须经过两个时期，在肝细胞内发育的红血球外期及在红血球内发育的红血球内期。

a.在人体中的三种型态

滋养体（trophozoite，或称活动体、营养体）：疟原虫进入红血球后的型态，主要的目的是生长及摄食。滋养体的疟原虫以血红蛋白为食；它们以半胱氨酸蛋白酶（plasmepsin enzymes）消化血红蛋白。滋养体早期细胞核小，细胞质少，虫体多呈环状，故又称之为“环状体”（ring form）。接着，随着虫体的成长细胞核增大，细胞质增多，有时还会伸出伪足，且细胞内开始出现疟色素。

裂殖体（schizont）：滋养体成熟后，疟原虫的细胞核开始不断的分裂。此阶段称为裂殖体。分裂到最后，细胞质也会分裂，每个核形成一个单独的小细胞，称为裂殖子（merozoite）。

配子体（gametocyte）：疟原虫经过数次裂殖体的阶段后，一部分的裂殖子会侵入红血球中发育。它们的细胞核不再分裂，反而增大；细胞质增多，步伸出伪足。最后会发育成为配子体。配子体的形状从圆形到新月形不等，且有雌雄之分。雌体较大，雄体较小。

b.红血球外期

红血球外期（exo-erythrocytic cycle），简称红外期，指的是疟原虫尚未进入红血球前的阶段

疟原虫的成熟胞子（sporozoite，或称芽孢）随雌疟蚊的叮咬进入人体的血液循环

在约30分钟内进入肝细胞，开始进行无性分裂生殖，并一边摄取肝细胞内的养分发育

卵形疟原虫与间日疟原虫会产生一些休眠的疟原虫，称为潜隐子（hypnozoite，或称休眠子），经过一段时间后才再度活化。这被认为与卵形疟和间日疟的复发有关。

疟原虫不断进行分裂生殖，最后产生红外期的裂殖体

被感染的肝细胞破裂，裂殖体释放出裂殖子

c.红血球内期

红血球内期（erythrocytic cycle），简称红内期，指的是疟原虫已进入红血球的阶段

被感染的肝细胞破裂后，裂殖子进入血液中

侵入红血球，形成滋养体，摄食吸收养分，生长发育，开始分裂生殖

不断分裂生殖，形成红内期的裂殖体

被感染红血球破裂，释放裂殖子

不断重复前述步骤，最后有部分裂殖子发育为雌雄配子体

②在疟蚊体内的发育

疟蚊经由吸取病人或带原者血液，使血液中的各型态原虫进入蚊子体内；但只有配子体会继续发育

在蚊的胃内，雌、雄配子体发育成为雌、雄配子

较小的雄配子钻进较大的雌配子内，形成合子

合子会继续伸长，而且能动，称为动合子（ookinete）

动合子最后穿破胃壁，在胃的弹性纤维膜下形成圆球形的卵囊（oocyst）

卵囊中进行胞子繁殖(无性)，接着破裂，释放出疟蚊虫的胞子

5.隐孢子虫属

隐孢子虫属（学名：Cryptosporidium）是顶复门的一个属，本属部分物种可感染包括人类在内的许多脊椎动物，造成隐孢子虫病，症状包括腹泻与咳嗽等。

隐孢子虫与疟原虫和弓形虫皆为顶复门的寄生虫，有别于后两者，隐孢子虫的生活史中不需中间宿主。隐孢子虫病多为短期、急性的疾病，感染后隐孢子虫可生存在人类的肠道长达五周，造成腹泻等症状。在体外隐孢子虫以卵囊的形式存在，对环境的抗性很高，进入人体后即可感染小肠上皮组织。造成人类隐孢子虫病的物种大多是小隐孢子虫与人隐胞子虫（英语：Cryptosporidium hominis）两种，不过犬隐孢子虫（C. canis）、猫隐孢子虫（C. felis）、火鸡隐胞子虫（C. meleagridis）与鼠隐孢子虫（英语：Cryptosporidium muris）也可能感染人类。免疫缺陷者被感染的症状一般较严重，但免疫正常者也可能被感染。

6.弓形虫

弓形虫（学名：Toxoplasma gondii），亦称为弓浆虫、弓虫，或连同种小名一起称作龚地弓形虫，是肉孢子虫科弓形虫属的唯一物种，属于寄生性生物。已确定的宿主是猫，而弓形虫的携带者包括很多的恒温动物（鸟类和哺乳动物）。

弓形虫病是一种病原体为弓形虫的传染病。通常病征轻微或具有自限性，但是会对胎儿和具有免疫缺陷的人或猫造成严重甚至是致命的伤害。

当一个人或其它动物进食了被形成孢子的虫卵囊污染的食物时，弓形虫会复制和侵占他们的身体而令他们可能受到感染。这过程是没有症状或只有很温和、短暂的发烧及疲倦。大多数人永远不知道他们已受到感染。如果宿主动物或人类有完善的免疫系统，它会变成组织囊肿而被隔离，它通常进入休眠，并在宿主有生之年不引起疾病。不过，当未受感染的动物或人服食包含这些囊肿的肉类时，他们可能会受到感染。组织囊肿会被71℃/160oF烹煮而受到破坏，所以煮熟的肉类可以安全食用。

主要宿主为温血的脊椎动物，但亦能令一些鸟类及冷血动物感染，而且广泛分布于自然环境中。弓浆虫寄生在肌肉和内脏中。猫是唯一可以从粪便传染此寄生虫的宿主，而一般的家猫由于没有出外接触土地的机会，因此几乎不会感染。

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