下列哪种哺乳动物更古老（为什么远古哺乳动物如此巨大）

控制着哺乳动物的身体大小的因素到底是什么?这是个非常复杂的问题,很多不同的因素都在这个过程中发挥着作用,所以很难用三言两语说清为什么哺乳动物会达到某种大小。美国的古生物学先驱爱德华·德林克·柯普是第一批开始大量收集并描述化石哺乳动物的研究者之一,他的成果包括很多本书中介绍的化石哺乳动物。早在1885年的时候,他就发现大多数哺乳动物族系都有在演化历程中越长越大的趋势,现在我们把这种规律称为“柯普法则”(法国古生物学家查尔斯·杜波赫也发现并发表了这种规律)。一代又一代的古生物学家都在研究和争论“柯普法则”以及控制哺乳动物身体大小趋势的因素。

虽然体形增大趋势十分常见,但也有一些例外。很多哺乳动物族系的大小一直没有变化,还有些物种既有变大也有变小(例如很多马都逐渐变大,但也有的始终没有改变,还有少数变小。)化石记录中也有很多矮化和身体缩小的实例。这在比较大型的哺乳动物中特别常见,例如大象、犀牛、河马和其他生活在孤立小岛上的有蹄类。生态学理论认为,一旦不再需要应对大型掠食者,而且必须依靠岛屿上相当匮乏的植物资源生活时,大型哺乳动物就会缩小身体,因为当大家伙已经没有太多优势,不再是生存的必需手段时,巨大的身体反而就变成了需要付出沉重代价才能维持的奢侈演化策略。

不同大小的动物

演化出巨大的身体有不少好处。体形庞大的动物更容易对付掠食者和竞争对手(特别是想争夺交配权的巨大雄性)。体形变大可以让掠食者捕捉到更大的猎物,还有利于赶走企图从它们嘴里夺食的食腐者和小型掠食者。体形较大的动物通常具有很多脂肪储备,好熬过艰难时节以及寻找食物和水源的长途旅行。它们的体温也更稳定,不易受气候改变和天气极端波动的影响。还有一个附带好处是寿命更长(身体大小和寿命相一致),智商更高。但体形庞大也有坏处。大型动物需要更多的食物和水。要让大宝宝在肚子里生长到足月也给雌性增加了不少负担,因此大型动物大多只能在一个繁殖周期里孕育一个或少数几个后代。它们必须为保护幼崽耗费大量精力和资源(而大部分小型哺乳动物一次就能生育大量后代,但只有少数强壮的幼崽才能存活)。大型哺乳动物的生长速度往往也比较慢,在很长一段时期里都是没有自卫能力的幼兽,要经历一次又一次干旱和饥荒才能成年。而且大型哺乳动物一般只能适应特定的生态位,因此在发生大灭绝时比小动物和生态适应性较高的动物更加脆弱。陆生动物达到一定的大小之后就会受到力学限制,因为不论骨骼有多结实,它们都只能承受一定的重量。循环系统要将血液泵到远高于地面的头部和其他组织也是困难重重。而鲸和化石海生爬行类等海生脊椎动物就要大得多,因为水这种高密度介质可以支撑极为庞大的沉重身体,陆生哺乳动物却只能在空气的支撑下对抗重力。不过有关身体大小的讨论大多都集中在陆生动物身上。

身体逐渐变大在一定程度上是因为大部分动物都是以小身板起家,只能向更大的方向发展。晚三叠纪中最古老的恐龙只有小鸡大小,所以它们只能变大或保持不变。巨大的蜥脚类、鸭嘴龙和诸如三角龙的角龙等很多族群都源自渺小的祖先。在种类不断丰富起来的时候,它们自然也会在尝试各种身体形态的过程中慢慢变大这种从小到大的趋势在陆生哺乳动物中尤其明显。在前三分之二的演化史中(自2亿年前至6600万年前约1.34亿年),大部分哺乳动物最多都只有老鼠大小,因为当时的霸主恐龙占据了所有身体庞大的生态位。在非鸟恐龙灭绝于6600万年前之后,所有新生代哺乳动物的祖先最终都演化出足以填补所有陆生动物生态位空白的巨大体形。但到了5400万年前的始新世之初,最大的哺乳动物也还是只跟牛一样大小,到中始新世末期和晚始新世(4000万~3400万年前)的时候,只有雷兽和恐角兽达到了犀牛大小。进入渐新世的时候出现了庞大的巨犀,但它们只是少数地区的特例,大部分哺乳动物还是最多只有绵羊大小。在中新世里很多长鼻目的成员都有了庞大的身体,特别是恐象类,不少大象和猛犸也体形不小。但总的来说,大部分新近纪哺乳动物都比较小。只有少数哺乳动物接受了变大的风险,也享受到了好处,这种现象只在少数几个类样中断断续续地出现。

史前巨犀

公众以为所有已经灭绝的哺乳动物都是大家伙,这其实是偏见引导下产生的误解。巨大凶猛的已灭绝动物吸睛又迷人,可以让大家拍案叫好。美国自然史博物馆几年前资助了一项名为《极端哺乳动物》的巡回展览,主角大多是最巨大的哺乳动物。但是大部分已经灭绝的哺乳动物都体形渺小,并不引人注目,这也是公众对它们知之甚少的原因。现在大家以为所有已经灭绝的哺乳动物都是巨兽,而事实是媒体只挑大块头宣传。我们还得考虑一个事实:直到1万年前,猛犸和乳齿象以及巨大的美洲野牛、鹿和地懒还生活在美洲和亚洲,澳大利亚也有大袋熊和袋鼠出没。大型哺乳动物是新生代中期和晚期的主流,它们过去1万年中的缺席离我们并不遥远。不久之前的地球上还有它们的身影,但冰河末期的大灭绝让这些动物几乎消失殆尽。

文章节选自《普林斯顿古兽大图鉴》 作者：[美] 唐纳德·R. 普罗瑟罗

《普林斯顿古兽大图鉴》 [美] 唐纳德·R. 普罗瑟罗 湖南科学技术出版社